doi: 10.15389/agrobiology.2023.6.953rus
УДК 639.3.03:575.22
ГЕНЫ-КАНДИДАТЫ, ПЕРСПЕКТИВНЫЕ ДЛЯ МАРКЕРНОЙ СЕЛЕКЦИИ ОБЪЕКТОВ АКВАКУЛЬТУРЫ (обзор)
Н.Б. ПИСАРЕНКО ✉
Современная аквакультура относится к стремительно развивающимся отраслям мирового производства, дает полноценную пищевую продукцию, которая служит источником животного белка и содержит незаменимые аминокислоты, жиры, витамины, минеральные вещества и ферменты. Это направление важно для решения проблемы продовольственной безопасности. В России товарное рыбоводство по объему пока что существенно уступает промышленному. Перспективный подход в научном сопровождении товарной аквакультуры — поиск полиморфных локусов в генах-кандидатах и выявление достоверных ассоциаций между различными генотипами и показателями продуктивности для последующей маркерной селекции (marker-assisted selection, MAS) объектов товарной аквакультуры. Целью представленного обзора стало обобщение и анализ публикаций, касающихся однонуклеотидных замен (single nucleotide polymorphism, SNP) в генах, влияющих на размер и показатели массы у рыб. Масса тела относится к экономически важным признакам, по которым ведется отбор в рыбоводческих хозяйствах. Она зависит от роста скелетных мышц, поэтому гены, влияющие на рост и развитие мышечной ткани, рассматриваются в качестве потенциальных генов-кандидатов. К наиболее важным из них относятся гены миостатина (MSTN), инсулиноподобных факторов роста I и II (IGF-I, IGF -II), гормона роста (GH) и рецептора гормона роста (GHR) (X.Y. Dai с соавт., 2015; D.L. Li с соавт., 2014). При оценке влияния генов-кандидатов на определенный признак сначала исследуются полиморфизмы в этих генах, а затем проводится статистическая оценка взаимосвязи между специфическими аллелями/генотипами и фенотипической экспрессией интересующего признака. Если обнаружены достоверные ассоциации, это считается доказательством того, что ген либо непосредственно участвует в генетическом контроле признака, либо функциональный полиморфизм расположен достаточно близко к маркеру и два локуса находятся в неравновесном сцеплении (M. Lynch и B. Walsh, 1997; D.L. Yowe и R.J. Epping, 1995). Миостатин играет важную роль в ингибировании роста и развития мышц. У большинства млекопитающих потеря или инактивация миостатина (MSTN-/-) обусловливает увеличение размера и числа миоволокон, что приводит к наращиванию мышечной массы (A. Clop с соавт., 2006; L. Grobet с соавт., 1997; D.S. Mosher с соавт., 2007; S. Rao с соавт., 2016). Гены инсулиноподобных факторов роста I и II кодируют соответствующие полипептидные гормоны, которые имеют молекулярную структуру, сходную с проинсулином, и играют важную роль в регуляции процессов роста, развития и дифференцировки клеток и тканей у позвоночных (J.I. Jones с соавт., 1995; M. Codina с соавт., 2008). Инсулиноподобные факторы роста I и II — важнейшие эндокринные посредники действия соматотропного гормона, они синтезируются в печени и скелетных мышцах, а также в других тканях (W.J. Tao и E.G. Boulding, 2003; K.M. Reindl с соавт., 2011). Гормон роста, или соматотропин, — это полипептидный гормон, который синтезируется в соматотропных клетках гипофиза и играет важную роль в регуляции соматического роста рыб (J.I. Johnsson и B.T. Björnsson, 1994; B. Cavari с соавт., 1993). Рецептор гормона роста представляет собой трансмембранный белок, который принадлежит к суперсемейству цитокиновых рецепторов класса 1 и служит важнейшим регулятором роста и метаболизма (T. Zhu с соавт., 2001). GHR как рецептор опосредует биологическое действие гормона роста на клетки-мишени благодаря передаче стимулирующего сигнала через клеточную мембрану с последующей индукцией транскрипции многих генов, включая IGF-I (Y. Kobayashi с соавт., 1999). SNPs в генах MSTN, IGF-I, IGF-II, GH, RGH могут влиять на размеры и показатели массы у разных видов рыб и использоваться как вспомогательный инструмент в программах разведения (D. Gencheva и S. Stoyanova, 2018; C. De-Santis и D.R. Jerry, 2007; Y. Sun с соавт., 2012). Рассмотренные в обзоре функциональные характеристики и ассоциации показателей роста и развития с генетическими полиморфизмами в генах миостатина, инсулиноподобных факторов роста I и II, гормона роста и рецептора гормона роста позволяют рекомендовать их в качестве наиболее перспективных генов-кандидатов для поиска полиморфных локусов с последующей статистической оценкой связей генотип-признак. Результаты достоверных ассоциаций могут использоваться в маркерной селекции ремонтно-маточных стад для повышения эффективности товарной аквакультуры.
Ключевые слова: гены-кандидаты, аквакультура, масса тела, полиморфный локус, маркерная селекция, миостатин, MSTN, инсулиноподобные факторы роста, IGF-I, IGF-II, гормон роста, GH, рецептор гормона роста,RGH.
CANDIDATE GENES PROMISING FOR MARKER-ASSISTED SELECTION IN AQUACULTURE (review)
N.B. Pisarenko ✉
Modern aquaculture is a rapidly developing sector of food production that serves as a source of animal protein, essential amino acids, fats, vitamins, minerals, enzymes and is important for food security. In Russia, commercial fish farming is still significantly inferior in volume to industrial fish farming. A promising approach in the scientific support of commercial aquaculture is the search for polymorphic loci in candidate genes and the identification of reliable associations between various genotypes and productivity indicators for subsequent marker-assisted selection (MAS) of commercial aquaculture objects. The purpose of this review was to summarize and analyze publications concerning single nucleotide polymorphism (SNP) in genes affecting size and weight in fish. Body weight is one of the economically important characteristics for which selection is carried out in fish farms. It depends on the growth of skeletal muscle, so genes that influence the growth and development of muscle tissue are considered as potential candidate genes. The most important of them include the genes for myostatin (MSTN), insulin-like growth factors I and II (IGF-I, IGF-II), growth hormone (GH) and growth hormone receptor (GHR) (X.Y. Dai et al., 2015; D.L. Li et al., 2014). When assessing the effect of candidate genes on a particular trait, polymorphisms in those genes are first examined, and then the relationship between specific alleles/genotypes and phenotypic expression of the trait of interest is statistically assessed. If significant associations are found, this is considered evidence that the gene is either directly involved in the genetic control of the trait, or the functional polymorphism is located sufficiently close to the marker and the two loci are in linkage disequilibrium (M. Lynch and B. Walsh, 1997; D.L. Yowe and R. J. Epping, 1995). Myostatin plays an important role in inhibiting muscle growth and development. In most mammals, the loss or inactivation of myostatin (MSTN-/-) causes an increase in the size and number of myofibers, which leads to an increase in muscle mass (A. Clop et al., 2006; L. Grobet et al., 1997; D.S. Mosher et al. al., 2007; S. Rao et al., 2016). The genes for insulin-like growth factors I and II encode the corresponding polypeptide hormones which have a molecular structure similar to proinsulin and play an important role in regulation of growth, development and differentiation of cells and tissues in vertebrates (J.I. Jones et al., 1995; M Codina et al., 2008). Insulin-like growth factors I and II are the most important endocrine mediators of the action of growth hormone; they are synthesized in the liver, skeletal muscles and other tissues (W.J. Tao and E.G. Boulding, 2003; K.M. Reindl et al., 2011). Growth hormone, or somatotropin, is a polypeptide hormone that is synthesized in the somatotropic cells of the pituitary gland and participates in the regulation of somatic growth in fish (J.I. Johnsson and B.T. Björnsson, 1994; B. Cavari et al., 1993). The growth hormone receptor is a transmembrane protein that belongs to the class 1 cytokine receptor superfamily and serves as an important regulator of growth and metabolism (T. Zhu et al., 2001). GHR as a receptor mediates the biological effects of growth hormone on target cells by transmitting a stimulatory signal across the cell membrane with subsequent induction of transcription of many genes, including IGF-I (Y. Kobayashi et al., 1999). SNPs in the genes MSTN, IGF-I, IGF-II, GH, RGH can affect the size and weight in various fish species and can be an auxiliary tool in breeding programs (D. Gencheva and S. Stoyanova, 2018; C. De-Santis and D.R. Jerry, 2007; Y. Sun et al., 2012). The functional characterization and associations of growth and development indicators with genetic polymorphisms in the genes of myostatin, insulin-like growth factors I and II, growth hormone and growth hormone receptor considered in the review allow us to recommend these genes as the most promising candidates for searching polymorphic loci with subsequent statistical assessment of the genotype—trait relationship. The reliable associations can be used in marker selection to replace broodstocks and improve the efficiency of commercial aquaculture.
Keywords: candidate genes, aquaculture, body weight, polymorphic locus, marker-assisted selection, MSTN, myostatin, IGF-I, IGF-II, insulin-like growth factors I and II, GH, growth hormone, RGH, growth hormone receptor.
ФГБНУ Федеральный исследовательский центр |
Поступила в редакцию |
