doi: 10.15389/agrobiology.2023.2.274rus
УДК 638.14/.15:579.62
Работа выполнена при поддержке РНФ (грант № 18-16-00054).
АЗИАТСКИЙ НОЗЕМАТОЗ ПЧЕЛ, ВЫЗВАННЫЙ МИКРОСПОРИДИЕЙ Nosema (Vairimorpha) ceranae: СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ, ПАТОГЕНЕЗ, ПРОФИЛАКТИКА, ДИАГНОСТИКА И ЛЕЧЕНИЕ (обзор)
С.А. ТИМОФЕЕВ✉, А.Н. ИГНАТЬЕВА, В.В. ДОЛГИХ
Азиатский нозематоз — паразитарное заболевание медоносных пчел, вызываемое облигатным внутриклеточным паразитом микроспоридией Nosema ceranae. Эта инфекция распространена по всему миру и может приводить к снижению производства меда, резкому сокращению популяции взрослых особей в пчелиных семьях и их окончательной гибели (M. Higes с соавт., 2007; P.J. Marín-García с соавт., 2022). Цель настоящего обзора — представление актуальных данных об азиатском нозематозе и его возбудителе, а также о современных методах диагностики, лечения и профилактики в пчеловодстве.Паразит преимущественно передается между пчелами фекально-оральным путем и заражает клетки среднего отдела кишечника насекомых (R. Galajda с соавт., 2021). Вертикальная трансмиссия паразита также возможна, поскольку споры N. ceranae обнаруживались в клетках яичников зараженных маток (C. Alaux с соавт., 2011). Патогенез N. ceranae связан с разрушением зараженных клеток; перестройкой обменных процессов хозяина для обеспечения нужд паразита; дефицитом у больных пчел запасных ресурсов и жизненно важных метаболитов; гормональным дисбалансом; негативными последствиями части иммунных реакций на развитие патогена, такими как окислительный стресс (L. Paris с соавт., 2017). Способность N. ceranae специфично блокировать защитные реакции пчел, в частности апоптоз зараженных клеток и продукцию антимикробных пептидов, может усиливать патогенный характер азиатского нозематоза (K. Antúnez с соавт., 2009; C. Kurze с соавт., 2015). Методика диагностики инфекции включает в себя первичную детекцию паразита с помощью световой микроскопии, в том числе с применением различных красителей (N.J. Ryan с соавт., 1993), и дальнейшее установление видовой принадлежности микроспоридии с помощью молекулярных методов, таких как стандартная полимеразная цепная реакция (ПЦР) или петлевая изотермическая амплификация. Наиболее эффективным препаратом для лечения нозематозов пчел длительное время оставался антибиотик фумагиллин, несмотря на то, что у N. ceranae описаны случаи формирования устойчивости к этому препарату (W.-F. Huang, с соавт., 2013; I. Tlak Gajger с соавт., 2018). Однако обнаружение остатков фумагиллина в меде пчел после обработки и его токсичность для человека привели к запрету этого препарата в ряде стран и прекращению его производства в 2018 году (I. Tlak Gajger с соавт., 2018). В связи с этим в последние годы проведено множество исследований, направленных на поиск новых способов терапии нозематозов. Например, для лечения этого заболевания использовали экстракты из различных грибов и растений; пробиотики, такие как эвгенол, хитозан, нарингенин, протексин; ингибиторы функционирования протеасом иксазомиб и цитрат иксазомиба (V. Chaimanee с соавт., 2021; S.S. Klassen с соавт., 2021; E.M. Huntsman с соавт., 2021). Несмотря на то, что многие из опробованных методик показали обнадеживающие результаты, безопасного аналога фумагиллина, схожего с ним по эффективности борьбы с нозематозом, пока не найдено. В статье также приводятся рекомендации по уходу за ульями для профилактики азиатского нозематоза в пчеловодстве.
Ключевые слова: Nosema ceranae, Vairimorpha ceranae, Apis mellifera, нозематоз, микроспоридии, заболевания пчел, диагностика, патогенез, лечение, профилактика.
S.A. Timofeev ✉, A.N. Ignatieva, V.V. Dolgikh
Nosemosis type C is a parasitic disease of honey bees caused by the obligate intracellular parasite microsporidia Nosema (Vairimorpha) cerana. This disease is widespread worldwide and can lead to a decrease in honey production, a sharp reduction in the population of adults in bee families and their final death (M. Higes et al., 2007; P.J. Marín-García et al., 2022). The purpose of this review is to present up-to-date data on this disease and its causative agent, as well as on modern methods of diagnosis, prevention and treatment in beekeeping. The parasite is mainly transmitted between bees by the fecal-oral route and infects the cells of the middle intestine of insects (R. Galajda et al., 2021).. Vertical transmission of the parasite is also possible, as N. ceranae spores have been found in ovarian cells of infected queens (C. Alaux et al., 2011). The pathogenesis of N. ceranae is associated with the destruction of infected cells, the restructuring of the host’s metabolic processes to meet the needs of the parasite, the shortage of spare resources and vital metabolites in sick bees. hormonal imbalance; negative consequences of part of the immune responses to the pathogen invasion, such as oxidative stress (L. Paris et al., 2017). Ability of N. ceranae specifically inhibits such protective reactions of bees as activation of apoptosis of infected cells and production of antimicrobial peptides can enhance the pathogenic nature of nosemosis type C (K. Antunez et al., 2009; C. Kurze et al., 2015). The method of diagnosis of infection includes the primary detection of the parasite using light microscopy, including with the use of various dyes (N.J. Ryan et al., 1993), and further determination of the species of microsporidia using molecular methods such as standard polymerase chain reaction (PCR) or loop-mediated isothermal amplification (LAMP). The most effective drug for the treatment of nosemosis of bees for a long time remained the antibiotic fumagillin, despite the fact that N. ceranae can acquire resistance to this drug (W.-F. Huang et al., 2013; I. Tlak Gajger et al., 2018). However, the discovery of residues of this drug in honey produced by bees after treatment and its toxicity to humans led to the prohibition of this drug in a number of countries and the cessation of its production in 2018 (I. Tlak Gajger et al., 2018). In this regard, many studies have been conducted in recent years aimed at finding new ways to treat nosemosis. For example, extracts from various fungi and plants, probiotics such as eugenol, chitosan, naringenin, proteksin, proteasome function inhibitors ixazomib, and ixazomib citrate are considered as agents for the treatment of this disease (V. Chaimanee et al., 2021; S.S. Klassen et al., 2021; E.M. Huntsman et al., 2021). Despite the fact that many of the tested methods have shown encouraging results, a safe analogue of fumagillin, similar to it in terms of the effectiveness of the fight against nosemosis, has not yet been found. The article also provides recommendations for the care of beehives for the prevention of nosemosis type C in beekeeping.
Keywords: Nosema ceranae, Vairimorpha ceranae, Apis mellifera, nosemosis, microsporidia, bee diseases.
ФГБНУ Всероссийский НИИ защиты растений, |
Поступила в редакцию |
