doi: 10.15389/agrobiology.2020.2.243rus
УДК 636.4.033:636.012:577.2
Исследования выполнены при поддержке РНФ, проект 19-16-00109.
ПОИСК «ОТПЕЧАТКОВ ОТБОРА» У ДОМАШНИХ СВИНЕЙ И ДИКОГО КАБАНА (обзор)
Л.В. ГЕТМАНЦЕВА1, А.А. ТРАСПОВ1, Н.Ф. БАКОЕВ1, Ю.А. ПРЫТКОВ1,
С.Ю. БАКОЕВ1, Л.В. ПЕТРИКЕЕВА1, 2, О.В. КОСТЮНИНА1
Свинья относится к одному из немногих видов, у которых имеются ныне живущие дикие предки, что предоставляет уникальную возможность для отслеживания эволюционной истории млекопитающих и определения «отпечатков отбора», обусловленных как одомашниванием, так и естественным отбором (K. Chen с соавт., 2007). Отбор приводит к модификациям в определенных областях генома, связанных с экономически значимыми признаками, адаптацией к климатическим и стрессовым условиям, иммунным ответом и устойчивостью к болезням. В результате давления отбора в геноме животных образуются изменения (S.R. Keller и соавт., 2008), известные как «отпечатки отбора» (M. Kreitman, 2000). Цель представленного обзора заключается в описании подходов, разработанных для идентификации «отпечатков отбора», а также в анализе обнаруженных следов селекции у домашних свиней и дикого кабана. С развитием современных методов полногеномных исследований значительно расширился арсенал средств, позволяющих проводить поиск регионов, которые подвергались давлению отбора. Анализ данных, полученных при полногеномном ресеквенировании (C.-J. Rubin с соавт., 2012; X. Li с соавт., 2017), полногеномном генотипировании на биочипах различной плотности (M. Huang с соавт., 2020; M. Muñoz с соавт., 2019), методами RADseq (Y. Li с соавт., 2017), RNA-seq (M. Li и соавт., 2017; Y. Yang и соавт., 2018), GBS (Y. Ma и соавт., 2018; K. Wang и соавт., 2018), используется для поиска «отпечатков отбора» у Susscrofa. Проводится сканирование генома на наличие областей гомозиготности, а также оценка различий частоты аллелей или гаплотипов между популяциями или поколениями внутри популяции. Наиболее часто для идентификации «отпечатков отбора» применяют такие статистические методы, как анализ расширенной гаплотипической гомозиготности (EHH) (P.C. Sabeti с соавт., 2002), интегрированная оценка гаплотипов (iHS) (B.F. Voight с соавт., 2006), определение протяженных гомозиготных сегментов (ROH) (J. Gibson с соавт., 2006), индекса фиксации FST (R.C. Lewontin, J. Krakauer, 1973), анализ на основе гаплотипов (hapFLK) (M.I. Fariello с соавт., 2013), метод составных сигналов отбора (CSS) (I.A. Randhawa с соавт., 2014), и их сочетание. Селекционные модели у пород свиней различаются в зависимости от их эволюции и истории размножения, поэтому изучение «отпечатков отбора» у большого числа различных пород поможет лучше понять генетические вариации, лежащие в основе интересующих признаков. Так, широкомасштабные сканирования отпечатков диверсифицирующего отбора были успешно применены к домашним свиньям. В большинстве случаев изучались эволюционные и селекционные механизмы, обусловливающие изменения генома у китайских свиней (X. Li с соавт., 2017; M. Chen с соавт., 2018). Были обнаружены геномные регионы, способствующие адаптации к различным климатическим условиям (R.J. Cesconeto с соавт., 2017), а также гены-кандидаты, связанные с ростом, развитием (K. Wang с соавт., 2018), репродуктивными признаками (Z. Zhang с соавт., 2018) и некоторыми аспектами иммунного ответа (S. Yang с соавт., 2014). Полногеномные исследования отечественных ресурсов (A. Traspov с соавт., 2016) показали, что популяции свиней, разводимых на территории Российской Федерации, в том числе локальные, обладают собственной уникальной структурой — даже несмотря на то, что они возникли с участием иностранных импортированных пород. Это может быть связано с несколькими факторами, в том числе с различиями в происхождении, длительным периодом генетической изоляции, а также с особенностями климата и кормовой базы. Тем не менее в отечественном свиноводстве племенные ресурсы пока что остаются малоизученными. Таким образом, предлагаемые подходы, предназначенные для идентификации «отпечатков отбора», у свиней, разводимых на территории Российской Федерации, и кабана могут быть использованы для поиска и анализа следов селекции у этих животных.
Ключевые слова: свиньи, отпечатки отбора, одомашнивание, полногеномное генотипирование, гаплотип, гомозиготность.
IDENTIFICATION OF «SELECTION SIGNATURES» IN PIGS AND WILD BOARS (review)
L.V. Getmantseva1, A.A. Traspov1, N.F. Bakoev1, Yu.A. Prytkov1, S.Yu. Bakoev1, L.V. Petrikeeva1, 2, O.V. Kostyunina1
The pig is one of the few species that has living wild ancestors, which provides a unique opportunity to track the evolutionary history of mammals and determine the “selection signatures” caused by both domestication and natural selection (K. Chen et al., 2007). Animal selection leads to changes in certain regions in the genome associated with economically significant traits, adaptation to climate and stress conditions, immune response and resistance to diseases, and as a result of its pressure, traces are formed in the genome of animals (S.R. Keller et al., 2008), known as selection signatures (M. Kreitman, 2000). Identification of selection prints attracts special attention of evolutionary geneticists, since it can serve as a source of information, ranging from basic knowledge about evolutionary processes to functional information about genes/genomic regions (C. Schlötterer, 2003; C. Horscroft et al.). The purpose of this review is to summarize approaches used to identify “selection signatures”, as well as to analyze the detected traces of selection in domestic pigs and wild boar. The development of modern methods of full-scale research has significantly expanded the arsenal of tools that allow searching for regions subjected to selection pressure at a fundamentally new level. Analysis of data obtained using full-genome resequencing (C.J. Rubin et al., 2012; X. Li et al., 2017), full-genome genotyping on biochips of different densities (M. Huang et al., 2020; M. Muñoz et al., 2019), RADseq (Y. Li et al., 2017), RNA-seq (M. Li et al., 2017; Y. Yang et al., 2018), GBS (Y. Ma et al., 2018; K. Wang et al., 2018) is used to search for selection prints in Sus scrofa. Methods are based on scanning areas of homozygosity, as well as evaluating differences in the frequency of alleles or haplotypes between populations or generations within a population. The most commonly used statistical methods for identifying selection prints are extended haplotypic homozygosity (EHH) (P.C. Sabeti et al., 2002), integrated haplotype estimation (iHS) (B.F. Voight et al., 2006), runs of homozygous segments (ROH) (J. Gibson et al., 2006), FST-statistics (R.C. Lewontin, J. Krakauer, 1973), haplotype-based analysis (hapFLK) (M.I. Fariello et al., 2013), composite selection signal method (CSS) (I.A. Randhawa et al., 2014), and a combination of these methods. Breeding models in pig breeds differ depending on their evolution and breeding history, so studying the “selection signatures” of a large number of different breeds will help to better understand the genetic variations underlying the traits of interest. Based on these methods, large-scale fingerprint scans of diversifying selection have been successfully applied to domestic pigs. In most cases, the research was aimed at studying the evolutionary and selection mechanisms of the genome of Chinese pigs (X. Li et al., 2017; M. Chen et al., 2018). The research found genomic regions that contribute to adaptation to various climatic conditions (R.J. Cesconeto et al., 2017), as well as candidate genes associated with growth, development (K. Wang et al., 2018), reproductive traits (Z. Zhang et al., 2018) and certain aspects of the immune response (S. Yang et al., 2014). Full-genomic research of domestic resources (A. Traspov et al., 2016) showed that pig populations bred on the territory of the Russian Federation, including local ones, are a cultural achievement of domestic animal science and have their own unique structure, even though they originated with the participation of imported breeds. This may be due to several factors, including differences in origin, long periods of genetic isolation, and differences in climate and food resources. However, domestic breeding resources remain poorly studied at the moment. Thus, the proposed approaches designed to identify “selection signatures” in pigs bred on the territory of the Russian Federation and wild boar can be used to search and analyze the detected traces of selection in domestic pigs and wild boar of domestic origin.
Keywords: pigs, selection prints, domestication, genome-wide genotyping, haplotype, homozygosity.
1ФГБНУ ФНЦ животноводства — ВИЖ им. академика Л.К. Эрнста, |
Поступила в редакцию |
