УДК 636.4:575.174.4:591.4

ЧИСЛО И РАСПОЛОЖЕНИЕ СОСКОВ У СВИНЕЙ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ СТАБИЛЬНОСТИ РАЗВИТИЯ ПОПУЛЯЦИИ

С.П. КНЯЗЕВ1, С.В. НИКИТИН2, Т.И. ШВЕБЕЛЬ1

Обсуждается связь молочной продуктивности и напряженности липидного метаболизма в печени у коров в раннюю фазу лактации, приводящей к аккумуляции липидов в печени вследствие мобилизации жировых резервов. Величина жировых запасов и способность их использовать в условиях доминанты лактации рассматриваются как критические факторы оптимизации молочной продуктивности, потребления корма и здоровья животных. Для коррекции состояния коров предлагается использовать гепатопротекторный препарат Антитокс.

Ключевые слова: свиньи, кемеровская порода, популяции, онтогенез, число сосков.

 

Число сосков у домашней свиньи варьирует от 5 до 9 пар, из которых одна или две могут быть неполными (1). Наличие неполных пар сосков отражает степень стабильности развития популяции в определенных условиях среды. Эту стабильность обеспечивают сбалансированные генные комплексы, разрушение которых происходит при скрещивании форм, адаптированных к разным условиям существования (2). Кемеровская порода была получена на основе скрещивания местных сибирских свиней с заводскими породами различного направления продуктивности (3).
Цель настоящего исследования заключалась в анализе длительных изменений числа и расположения сосков у свиней в сердцевинной популяции кемеровской породы и выявлении основных генетических компонент, вовлеченных в этот процесс.
Методика. В исследовании использовали данные зоотехнического учета 3427 кемеровских свиней, рожденных и содержавшихся на племенном заводе «Юргинский» (Юргинский р-н, Кемеровская обл.) с 1943 по 2005 год. Динамику изменения числа и расположения сосков в этой сердцевинной для породы популяции оценивали на основании средних значений признаков «общее число сосков» и «число непарных сосков у особи». Для выделения фенотипических классов использовали признак «число пар сосков».
Статистическую обработку данных проводили общепринятыми методами (4). Достоверность систематических изменений средних значений и стандартных отклонений исследуемых признаков оценивали через коэффициент корреляции (r) между выборочным параметром признака и годом рождения особей, входящих в выборку. Генетические компоненты, участвующие в формировании признака, выявляли с помощью дисперсионного анализа.
Результаты. На протяжении 1943-2005 годов общее число сосков у свиней в популяции племенного завода «Юргинский» равномерно и статистически значимо увеличивалось, тогда как число непарных сосков — уменьшалось (рис. 1). Оба процесса сопровождались равномерным статистически значимым снижением стандартного отклонения каждого из двух признаков, при этом линии трендов стандартных отклонений оказались практически параллельными. В целом наблюдаемые в популяции изменения указывают только на один долговременный процесс — снижение среднего числа непарных сосков вследствие отбора в племенное ядро фенотипов со стабильным развитием на протяжении онтогенеза. Общее число сосков в последующих поколениях в результате увеличивалось.


Рис. 1. Динамика изменения общего числа сосков (А; r= +0,83, P < 0,001), числа непарных сосков (Б; r = –0,47, P < 0,001) и стандартных отклонений первого (1) и второго (2) признаков (В; соответственно r = –0,43, P < 0,001 и r = –0,33, P < 0,01) в популяции свиней кемеровской породы (племенной завод «Юргинский», Юргинский р-н, Кемеровская обл., 1943-2005 годы). Пунктиром обозначены линии трендов.

На рисунке 2 представлено распределение особей по общему числу сосков и по числу пар сосков в выборке, объединяющей животных всех годов рождения за весь изученный период. Согласно диаграммам, можно выделить два модальных класса — особи с числом сосков, равным 14 (53,44 %), и особи с семью парами сосков (73,53 %). То есть норма для кемеровских свиней — это семь полных пар сосков. Доля особей с числом сосков менее 14 составляла 40,67 %, менее семи пар — 20,26 %. Минимальный вклад в фенотипическое разнообразие популяции вносили особи с числом сосков более 14 (5,89 %) и с числом пар сосков более семи (6,21 %). Таким образом, наблюдаемую в популяции изменчивость в основном формируют гены, вызывающие частичную или полную редукцию отдельных пар сосков. Гены, ответственные за формирование дополните-льных пар сосков, играют существенно меньшую роль.
В изученной популяции мы выявили три основных класса особей: с числом пар сосков, равным семи (число сосков 13-14), меньше семи (число сосков 10-12) и больше семи (число сосков 15-18). Затем были сформированы три дисперсионных комплекса, каждый из которых включал три типа скрещиваний, различавшихся в зависимости от числа пар сосков у хряков и свиноматок (табл.).
Дисперсионный анализ скрещиваний, в которых один из партнеров обладал семью парами сосков, а другой — семью парами, большим или меньшим числом пар сосков (комплекс № 1), показал, что потомки достоверно различались по числу сосков и по общему числу пар сосков, тогда как различия по числу неполных пар оказались статистически незначимы, причем наблюдалась зависимость между числом пар сосков у родителей и числом сосков и пар сосков у детей. В случаях, когда у одного из партнеров число пар сосков было меньше семи (комплекс № 2), потомки F1 достоверно различались по числу непарных сосков, тогда как различия по двум другим признакам оказались незначительными. Чем больше пар сосков было у второго родителя, тем меньше неполных пар — у потомков. В скрещиваниях особей с числом пар сосков больше семи и животных с разным числом пар (комплекс ¹ 3) достоверные различия между потомками отсутствовали, что позволило объединить их в одну группу (нижняя строка таблицы).


Рис. 2. Распределение особей в популяции свиней кемеровской породы по числу сосков (А) и по числу пар сосков (Б) (племенной завод «Юргинский», Юргинский р-н, Кемеровская обл., 1943-2005 годы).

В целом, результаты дисперсионного анализа показали, что в изучаемой популяции число и расположение сосков контролируют аллели двух групп генов. За формирование оптимального для популяции «фонового» значения признака (семь полных пар сосков), очевидно, отвечают аллели «исходного», немутантного типа. Полная или частичная редукция отдельных пар сосков контролируется описанной нами ранее (5) группой генов, рецессивные мутации которых нарушают процессы закладки и формирования молочных желез. Гены, отвечающие за появление дополнительных пар сосков, были открыты еще в начале прошлого века (1). В исследуемой популяции таких генов не менее двух, поскольку у кемеровских свиней число пар сосков может увеличиваться до восьми-девяти.

Результаты дисперсионного анализа скрещиваний особей с разным числом пар сосков у свиней кемеровской породы (племенной завод «Юргинский», Юргинский р-н, Кемеровская обл., 1943-2005 годы)

Тип скрещивания

Число
потомков

Число сосков, M±m

Число пар сосков, M±m

 

общее

неполных

 

Комплекс № 1

{n < 7} x {n = 7}

775

13,36±0,03

6,81±0,02

0,25±0,02

 

{n = 7} x {n = 7}

1328

13,51±0,03

6,88±0,01

0,26±0,01

 

{n = 7} x { n > 7}

273

13,77±0,06

7,00±0,03

0,23±0,03

F (d.f.1 = 2, d.f.2 = 2373)

20,123***

16,469***

0,405нд

Комплекс № 2

{n < 7} x {n < 7}

118

13,43±0,08

6,88±0,04

0,33±0,05

 

{n < 7} x {n = 7}

775

13,36±0,03

6,81±0,02

0,25±0,02

{n < 7} x {n > 7}

57

13,65±0,12

6,88±0,06

0,11±0,04

F (d.f.1= 2, d.f.2 = 947)

2,743нд

1,581нд

4,904**

Комплекс № 3

{n < 7} x {n > 7}

57

13,65±0,12

6,88±0,06

0,11±0,04

 

{n = 7} ´ {n > 7}

273

13,77±0,06

7,00±0,03

0,23±0,03

{n > 7} x {n > 7}

7

13,71±0,18

7,00±0,00

0,29±0,18

F (d.f.1 = 2, d.f.2 = 334)

0,370нд

1,353нд

2,284нд

Всего для комплекса № 3
(для скрещиваний особей с {n > 7})

337

13,75±0,05

6,98±0,03

0,21±0,02

 

П р и м е ч а н и е. n — число пар сосков,  F — критерий  Фишера, d.f.1 и d.f.2 — соответственно первое и второе число степеней свободы.
** и *** Соответственно P < 0,01 и P < 0,001; нд — недостоверно.

 

Причиной происходивших в популяции изменений был отбор, который складывался из нескольких компонент: искусственного отбора на повышение числа сосков, систематически проводившегося в племенном заводе «Юргинский»; искусственного отбора, направленного на получение наследственно однородных высокопродуктивных свиней, соответствующих породному типу и комплексу признаков, обозначенных в «Инструкции по бонитировке свиней» (6), включая выбраковку животных, имевших менее шести пар сосков; естественного отбора онтогенезов с устойчивым развитием, формирующего сбалансированные комплексы адаптационных генов. Вклад искусственного отбора по числу сосков в наблюдаемые многолетние изменения относительно незначителен, поскольку проводился среди животных, проходящих строгий отбор по первостепенно важным продуктивным признакам. Животные с большим числом сосков имели преимущество при отборе в племенное ядро только среди равных им по стандартному набору важнейших хозяйственно полезных признаков, в первую очередь мясной и откормочной продуктивности. Отбор по числу сосков только дополнял естественный и искусственный отбор онтогенезов с устойчивым развитием, не склонным к проявлению билатеральной асимметрии, в том числе к редукции сосков. Следствием этих процессов стало увеличение среднего числа сосков в результате снижения среднего числа непарных сосков. Роль искусственного отбора по числу сосков, по-видимому, связана с отбором в репродуктивное ядро животных с дополнительными парами сосков.
Таким образом, как искусственный, так и естественный отбор особей с устойчивым развитием приводил к снижению частоты мутаций, вызывающих частичную или полную редукцию пар сосков, и, как следствие, играл главную роль в повышении среднего числа сосков в популяции кемеровских свиней, возникшей в результате скрещивания форм, контрастно различавшихся, в том числе и по этому признаку.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. В о л к о п я л о в  Б.П.,  Л у с  Я.Я.,  Ш у л ь ж е н к о  И.Ф. и др. Породы, генетика и селекция свиней. М.-Л., 1934.
2. З а х а р о в  В.М. Феногенетический аспект исследования природных популяций. В кн.: Фенетика популяций. М., 1982: 45-55.
3. Г у д и л и н  И.И.,  Д е м е н т ь е в  В.Н. и др. Кемеровская порода свиней. Новосибирск, 2003.
4. Л а к и н  Г.Ф. Биометрия. М., 1990.
5. Д а н и л ь ч е н к о  Н.В.,  К н я з е в  С.П.,  Ф а д е е в а  Н.С. и др. Генетическая обусловленность асимметрии сосков у домашней свиньи. С.-х. биол., 2002, 2: 29-32.
6. Инструкция по бонитировке свиней. Главное управление животноводства (с Государственной инспекцией по племенному делу). М., 1978.

 

NUMBER AND SYMMETRY OF NIPPLES IN THE PIGS AS PARAMETERS OF A STABLE DEVELOPMENT OF POPULATION

S.P. Knyazev1, S.V. Nikitin2, T.I. Schwebel1

The authors investigated the long-term processes in the changes of the number and the symmetry of nipples in the pigs in main population of Kemerovskaya breed from «Yurginskii» pedigree farm. The analysis was shown, that natural and artificial selection of individuals with stable development have in population the primary meaning for an increasing of average number of nipples.

Key words: pigs, Kemerovo breed, populations, ontogenesis, number of nipples.

1ФГОУ ВПО Новосибирский государственный
аграрный университет,

630039 г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160,
e-mail: knyser@rambler.ru;
2Институт цитологии и генетики СО РАН,
630090 г. Новосибирск, пр. Лаврентьева, 10

Поступила в редакцию
10 сентября 2008 года

 

Оформление электронного оттиска

назад в начало