Сельскохозяйственная биология, 2010, № 2, с. 18-24.

УДК 636.2.034:591.23:576.385.34

О СВЯЗИ МЕЖДУ ФУНКЦИЕЙ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ И ЖИРОВОЙ ДИСТРОФИЕЙ ПЕЧЕНИ У ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ КОРОВ

Е.В. ДУШКИН

Обсуждается связь молочной продуктивности и напряженности липидного метаболизма в печени у коров в раннюю фазу лактации, приводящей к аккумуляции липидов в печени вследствие мобилизации жировых резервов. Величина жировых запасов и способность их использовать в условиях доминанты лактации рассматриваются как критические факторы оптимизации молочной продуктивности, потребления корма и здоровья животных. Для коррекции состояния коров предлагается использовать гепатопротекторный препарат Антитокс.

Ключевые слова: печень, жирные кислоты, новотельные коровы, кормление, молочная продуктивность.

Молочная железа — орган, который обладает высокой метаболической активностью, в пик лактации у высокопродуктивных коров ее масса достигает 70 кг и более, а количество сухого вещества, выделенное за период лактации, может равняться живой массе животного (1).
Потребность животного в энергии не всегда и не в полной мере может удовлетворяться за счет поступления питательных веществ с кормом. Так, в начале лактации высокий удой у коров обеспечивается, кроме энергии корма, суточной мобилизацией 2 кг жировых запасов тела, поскольку обменные процессы в этот период направлены на утилизацию жирных кислот для молочной железы (2). Интенсивная селекция молочного скота на повышение надоев привела к тому, что генетический потенциал продуктивности в ранний период лактации превышает способность животного потреблять достаточное количество корма, что формирует состояние отрицательного энергетического баланса.
Если в период глубокой стельности затраты энергии и пластических веществ у коров определяются скоростью роста плода, то в новотельный период — активностью биосинтеза и секреции компонентов молока, с одной стороны, и неадекватным экзогенным поступлением питательных веществ и энергии — с другой. При этом интенсивное использование жировых и белковых резервов для покрытия возникающего дефицита сопровождается так называемым «сдаиванием» животных и рядом существенных сдвигов в липидном обмене, определяющих последующую продуктивность и состояние здоровья высокопродуктивных коров (3).
Лактация как часть репродуктивного цикла в значительной степени зависит от направления обмена веществ. Вскоре после отела у коров развивается состояние так называемой доминанты лактации, при котором общий обмен веществ практически полностью подчинен процессу молокообразования в вымени. При этом в начале лактации у высокопродуктивных коров за счет тканевых резервов обеспечивается почти половина энергетических затрат на образование компонентов молока (по некоторым данным, расходуется более 300 г белка и до 1000 г жира в сутки) (4). Вместе с тем интенсивная мобилизация резервных липидов может тормозить потребление корма, угнетать собственный синтез жира в молочной железе, обусловливать кетозы. Кроме того, эффективность использования энергии резервных липидов ниже, чем энергии корма. Следовательно, количество и активность использования жировых запасов — критические факторы оптимизации молочной продуктивности, потребления корма, воспроизводства и состояния здоровья коров.
Печень, как известно, играет центральную роль в метаболизме мобилизуемых из жировых депо жирных кислот (в составе триацилглицеролов). В свою очередь, молочная железа как орган, ответственный за лактацию, влияет на активность мобилизации липидов тела и синтез триацил-глицеролов печенью (главным образом в составе липопротеинов низкой плотности), которые необходимы для синтеза и секреции молочного жира (5). Триацилглицеролы секретируются в кровь в виде липопротеидов, но из-за недостаточного поступления протеина из желудочно-кишечного тракта в начале лактации и/или форсированной мобилизации триацилглицеролов из жировых депо откладываются в клетках печени, в результате происходит ее липидная инфильтрация и нарушение функции (6). Подтверждено, что печень не способна адекватно усиливать выделение липопротеидов при интенсивной мобилизации липидов в начале лактации (7) или при недостаточном кормлении животных (8). Липидная инфильтрация печени, характерная для всех коров, наблюдается до отела и в начале лактации (8-11) и происходит главным образом вследствие прироста содержания триацилглицеролов (9), если их синтез и секреция не усиливаются пропорционально поступлению из жировой ткани для утилизации в молочную железу (8). В связи с этим надо отметить, что начинающаяся аккумуляция липидов в печени перед отелом не оказывает пагубного влияния на состояние здоровья животного. Однако генетически обусловленная жировая дистрофия печени, возникающая и клинически проявляющаяся с началом лактации, впоследствии может стать причиной белковой и токсической дистрофии печени. Это состояние к тому же обусловлено изменениями в составе микрофлоры рубца, возникающими при недостаточном или чрезмерном сбраживании клетчатки, расщеплении протеинов и самоотравлении продуктами распада, что сопровождается снижением живой массы, удоев, болезненностью суставов, нарушением функций нервной и сердечно-сосудистой систем, расстройством пищеварения (10).
В условиях доминанты лактации липогенетическая активность жировой ткани падает, молочной железы — возрастает, и поскольку известно, что скорость синтеза жирных кислот в биопсированных срезах жировой ткани жвачных выше (в 20 раз и более) скорости синтеза кислот в срезах печени (12), печень оказывается перегруженной процессами переэтерификации триацилглицеролов неэтерифицированных жирных кислот (НЭЖК), поступающих из тканевых депо в результате липолиза. Иными словами, молочная железа в этот период значительно превосходит печень по функциональной активности. Следовательно, молочная продуктивность зависит не только от оптимизации состава, баланса и источников субстратов, необходимых для усиления биосинтеза и секреции в молочной железе, но также от физиологических возможностей органов и тканей, обеспечивающих лактацию (органы пищеварения, молочная железа и жировая ткань), функционировать согласованно друг с другом.
Для существенного увеличения молочной продуктивности дойного стада предлагалось ввозить из-за рубежа нетелей, однако при этом в некоторых хозяйствах наблюдался большой отход импортного поголовья сразу после первого отела. В настоящее время в России отмечается снижение численности скота, показателей его воспроизводства и сохранности (13).
Известно, что распределение питательных веществ в метаболизме контролируется механизмами гомеостазиса и гомеорезиса (14). Под гомеорезисом понимается регуляция, обеспечивающая направление питательных веществ к органу или системе органов в период их максимальной активности. Можно предположить, что коровы молочного направления с высокой продуктивностью отличаются от менее продуктивных животных степенью выраженности гомеоретического контроля, осуществляемого через эндокринную систему. Животные с неодинаковой продуктивностью, по-видимому, различаются также по способности к мобилизации тканей (прежде всего жировых резервов) в периоды недостаточного поступления энергии с кормом и к изменению активности поступления питательных веществ корма (энергетических и ключевых пластических метаболитов) в кровь.
Выполненное нами в период раздоя (100 сут лактации) сравнение молочной продуктивности и состояния печени (по содержанию липидов) на трех группах новотельных коров ярославской породы (по 8 гол. в группе), получавших рацион с повышенным и пониженным (на 15 %) содержанием энергии и протеина (соответственно II и III группа) по сравнению с рекомендуемым (I группа, контроль) показало (9), что увеличение энергетической и белковой ценности рациона привело к росту молочной продуктивности в среднем на 12 % (9). У коров, содержавшихся на рекомендуемом или обогащенном рационе, удои постепенно повышались, на рационе с дефицитом энергии и протеина — практически не возрастали к концу 3-го мес лактации (табл. 1). Следовательно, степень обеспеченности энергией и протеином в начале лактации в существенной мере обусловливает характер лактационной кривой. Количество молочного жира у коров во II и контрольной группах постоянно возрастало (очевидно, вследствие повышения удоев), в III — не увеличивалось (из-за незначительного повышения удоев) (см. табл. 1) и в результате было наибольшим во II группе (см. табл. 1).

Обогащение рациона (II группа) также способствовало снижению потерь живой массы тела у новотельных коров на 16,62 кг по сравнению с контрольными животными (I группа), обеднение (III группа) — усиливало кахексию на 23,13 кг (9). При этом наибольшее количество общих липидов в клетках печени отмечали у коров в III группе. В 1-й мес лактации в этой группе показатель составил 6650 мг%, что превышало контроль на 1580 мг% и показатель во II группе на 2070 мг%. Границы печеночного притупления у животных в III группе определяли от 13-го до 9-го ребра, в контроле — от 12-го до 9-го ребра и во II группе — от 12-го до 10-го. На 2-й мес лактации содержание общих липидов в печени резко снизилось у всех особей — по группам соответственно на 34,91; 32,31 и 48,87 %, причем в контроле область перкуторного притупления уменьшилась, у остальных животных — оставалась без изменений. У коров II группы отмечалась стабилизация размера печени уже в 1-й мес лактации.
Выявленное нами у новотельных коров ожирение клеток печени при энергетическом и белковом дефиците рациона (9) в определенной степени, очевидно, обратимо. Однако степень восстановления функции печени на последующих стадиях лактации может зависеть от генетического потенциала продуктивности, стадии лактации, состава рациона и т.д. Отметим, что только у 30 % высокопродуктивных коров эта жировая инфильтрация влияет на структуру и функцию печени существенно, но обратимо. Такое субклиническое ожирение печени связано с накоплением жира в других органах и тканях — почках, надпочечниках и мышцах, вызывает сверхожирение у отелившихся и влияет на снижение упитанности после отела (8).
Практически у всех животных после отела наблюдалась жировая инфильтрация клеток печени (в основном за счет общих липидов и триацилглицеролов) (9), но меньше всего она проявилась во II группе (табл. 2). Следовательно, повышение энергетической ценности рациона сдерживает мобилизацию липидов из тканей и препятствует ожирению печени.

В биопсированных образцах печени, кроме общих липидов, мы исследовали содержание триацилглицеролов (см. табл. 2) как основной фракции, участвующей в синтезе молочного жира (9). Известно, что молочная железа использует триацилглицеролы, поступающие с кровью в виде хиломикронов или триацилглицеролов липопротеидов и НЭЖК, связанных с альбумином (15).
В наших опытах при обогащении рациона степень аккумуляции триацилглицеролов в печени снижалась, при дефиците — возрастала, вследствие чего подавлялось использование экзогенных источников при образовании молока, а повышенная мобилизация собственных депо уже на 2-й мес приводила к торможению лактационной доминанты.
Наблюдаемые при липидной инфильтрации печени цитологические отклонения, например изменения в митохондриях и увеличение эндоплазматического ретикулума, свидетельствуют о серьезных нарушениях в метаболизме гепатоцита при остром стеатозе (8).
Пока еще немногочисленные опыты подчеркивают влияние состояния организма перед отелом на возникновение липидоза печени в начале лактации: высокоупитанные животные, как оказалось, чаще подвергаются этому заболеванию в результате более интенсивной тканевой мобилизации липидов и замедленного развития функций потребления, что клинически проявляется как прогрессирующее исхудание после отела и может стать причиной вынужденной выбраковки животного (16).
Мы полагаем, что вынужденный отход животных, в преобладающем большинстве импортного поголовья (в основном, в 1-й мес после отела), происходит из-за патологии печени и дистрофических изменений стенки рубца (при перкуссии выявлялось увеличение области печеночного притупления, при аускультации — гипотония и атония рубца). В крови отмечалось повышение концентрации кетоновых тел и снижение — глюкозы и гемоглобина; для всех животных было характерно быстрое исхудание (16). Клинический диагноз жировой (а также токсической) дистрофии печени был неоднократно подтвержден нами при комиссионном вынужденном убое. При вскрытии печень была желтого или серо-желтого (глинистого) цвета, на ощупь умеренно плотная или рыхлая, в большинстве случаев при пальпации некоторые фрагменты раздавливались в руке либо выявлялись участки распавшейся печеночной ткани.
Известно, что значительная часть липидов (около 34 %), поступающая с притекающей кровью (80 % портальной и 20 % артериальной крови), задерживается печенью, причем, по мнению авторов, не все задержанное количество липидов возвращается с желчью в дуоденум (17).

В связи с проблемой создания экологически чистых профилактических и лечебных средств на основе натуральных компонентов (18) нами был разработан препарат Антитокс, который обладает антисептическим и противовоспалительным действием, улучшает и восстанавливает липидно-углеводный метаболизм, регенерацию тканей, служит хорошим антидотом и антиоксидантом, не является антагонистом средств, применяемых в комплексных схемах лечения или профилактики, в том числе вакцинации (19). Оценку эффективности препарата проводили на импортном поголовье новотельных коров (ООО АФ «Приволье», Славянский р-н, Краснодарский край) по изменению границ печеночного притупления. При этом величина горизонтального промера перкуторных границ (табл. 3) до обработки составляла в среднем 20,6 см, после ежедневного однократного применения препарата в течение 6 сут в количестве 20 мл (10 мл подкожно и 10 мл внутримышечно) — 12,3 см.
   Одновременно у животных учитывали величину удоя (см. табл. 3): у всех коров она возросла при уменьшении топографической области печеночного притупления, однако в опыте — значительнее, чем в контроле. Разница по молочной продуктивности между группами, по-видимому, объяснялась тем, что коровы опытной группы лучше использовали питательные вещества корма и меньше «сдаивались». В контроле животные испытывали энергодефицит в результате замедленной адаптации к использованию питательных веществ корма взамен собственных резервов. По этой же причине в контрольной группе животных была выбракована одна корова с признаками прогрессирующего исхудания (см. табл. 3).
   Итак, для получения максимального количества молока и молочного жира без ущерба для здоровья высокопродуктивных коров необходимо в новотельный период снизить дефицит протеина и энергии (за счет дополнительного скармливания богатых углеводами зерновых кормов и корнеклубнеплодов). Кроме того, мы рекомендуем с профилактической целью применять гепатопротекторный препарат Антитокс. Молочная продуктивность должна контролироваться как показатель общего состояния организма и функционального статуса печени, особенно в критический для новотельных коров период.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. М е д в е д е в  И.К. О биосинтезе и секреции белков и жира молока у жвачных животных. Автореф. докт. дис. Боровск, 1978.
2. C h a p m a n  M.J.,  F o r g e z  P. Lipid transport systems: some recent aspects in swine, cattle and trout during development. Reprod. Nutr. Develop., 1985, 25(16): 217-226.
3. Р е ш е т о в  В.В.,  Н а д а л ь я к  Е.А. Энергетический обмен и продуктивность коров при увеличении концентрации обменной энергии в рационе. Науч. тр. ВНИИФБиП с.-х. животных (Боровск), 1979, т. 21: 3-11.
4. О в ч а р е н к о  Э.В.,  И л ь ч е н к о  М.Д.,  И с л а м о в а  Н.И. и др. Функция молокообразования и состояние тканевых депо организма в зависимости от уровня потребляемой энергии в начале лактации у высокопродуктивных коров. Науч. тр. «Физиол. и биохим. энергетич. питания с.-х. животных». Боровск, 1975, т. 14: 193-204.
5. M o o r e  J.H.,  C h r i s t i e  W.W. Lipid metabolism in mammary gland of ruminant animals. In: Lipid metabolism in ruminant animals /W.W. Christie (ed.). Pergamon Rress, 1981: 227-277.
6. R e m e s y  C. Le metabolisme hepatique des glucides et des lipids chez les ruminants principales interactions durant la gestation et la lactation. Reprod. Nutr. Develop., 1986, 26(1B): 205-226.
7. M a z u r  A.,  G u e u x  E.,  C h i l l i a r d  Y. Evolution des lipides et lipoproteines plasmatiques chez la vache. Reprod. Nutr. Develop., 1986, 26: 357-358.
8. R e i d  I.M.,  R o b e r t s  C.J.,  T r e a c h e r  R.J. Effect of body condition at calving on tissue mobilisation. Anim. Prod., 1986, 43: 7-15.
9. Д у ш к и н  Е.В. Показатели липидно-углеводного метаболизма и жирнокислотный состав молочного жира по фазам репродуктивного цикла у ярославских коров. Автореф. канд. дис. Боровск, 1993.
10. Х о х р и н  С.Н. Кормление сельскохозяйственных животных. М., 2004.
11. G e r l o f f  B.J.,  H e r d e  T.H.,  E m e r y  R.S. Relationship of hepatic lipidosis to health and performance in dairy cattle. J. Dairy Sci., 1990, 73: 6.
12. L i e p a  G.U.,  B i e t z  D.C.,  L i e n d e r  J.R. Fatty acid synthesis in ruminant and non-ruminant goats. J. Nutr., 1978, 108: 1733-1739.
13. Х а р и т о н о в а  Д. Приплоды и потери. Агробизнес, 2007, 11: 42-44.
M c N a m a r a  J.P. Lipid synthesis in response to increased milk production. J. Dairy Sci., 1986, 69: 3032-3041.
14. М е д в е д ев  И.К.,  К а л а н т а р  И.Л.,  В у л  И.И. Метаболиты крови и участие их в образовании жира молока у жвачных животных. Мат. 4-й Всес. конф. по физиологическим и биохимическим основам повышения продуктивности сельскохозяйственных животных. Боровск, 1966, кн. 2: 73-77.
15. Д у ш к и н  Е.В.,  Ф и р с о в  В.И. Технологические и физиолого-биохимические причины жировой дистрофии печени. Мат. Межд. науч.-практ. конф. «Аграрный форум-2008». Сумы, 2008: 83-84.
16. А л и е в  А.А.,  А л и е в а  З.М. Печеночно-кишечный круговорот общих липидов у крупного рогатого скота. Бюл. ВНИИФБиП сельскохозяйственных животных (Боровск), 1971, 3(22): 20.
17. Т о п у р и я  Л.Ю. Экологически безопасные лекарственные средства в ветеринарии. Изв. ОГАУ, 2004, 4: 121-122.
18. Д у ш к и н  Е.В. Способ лечения и профилактики гепатозов у животных. Заявка на изобретение № 2008113942/13(015198) от 19.10.2009, приоритет от 09.04.2008.

CORRELATION BETWEEN MAMMARY GLAND ACTIVITY AND FATTY DEGENERATION OF LIVER IN HIGH PRODUCTIVE COWS

E.V. Dushkin

The correlation between a dairy production and an intensity of lipid metabolism in cow’s liver at the early lactation phase, result in the lipid accumulation in a liver and mobilization of lipid reserves was discussed. An amount of fatty reserves and an ability of its usage in the condition of lactation are considered as critical factor for optimization of milk productivity, feed consumption and animal’s health. For the correction of animal state the author proposes to use the hepatoprotective preparation of Antitox.

Key words: hepatic, fatty acids, newly calved cows, feeding, milk productivity.

Оформление электронного оттиска