doi: 10.15389/agrobiology.2024.1.131rus
УДК 633.111.1:581.1:632.112
Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 23-26-00246, https://rscf.ru/project/23-26-00246/.
АНАЛИЗ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ РАЗЛИЧАЮЩИХСЯ ПО СТРАТЕГИИ АДАПТАЦИИ К ЗАСУХЕ РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ Triticum aestivum L. НА НАЧАЛЬНОМ ЭТАПЕ ОНТОГЕНЕЗА
А.М. АВАЛЬБАЕВ ✉, Р.А. ЮЛДАШЕВ, Ч.Р. АЛЛАГУЛОВА, А.А. ПЛОТНИКОВ, О.В. ЛАСТОЧКИНА
Ранний этап онтогенеза, во время которого растения наиболее чувствительны к дефициту влаги, — одна из самых критичных фаз в их развитии. Мягкая пшеница (Triticum aestivum L.) относится к наиболее распространенным в мире и в Российской Федерации ценным культурам. В процессе естественного и искусственного отбора на территории России сформировались две существенно различающиеся по стратегии адаптации к засухе экологические группы пшеницы — лесостепной западносибирский и степной волжский экотипы. Для регионов Западной Сибири характерна весенняя засуха, в связи с чем растения пшеницы лесостепного западносибирского экотипа отличаются замедленным ростом на начальном этапе онтогенеза. В юго-восточных районах европейской части России, в частности в Поволжье, засуха наблюдается позднее, и сорта степного волжского экотипа, наоборот, интенсивно растут в начале вегетации, чтобы максимально развить разветвленную сеть корней к наступлению летней засухи. В настоящей работе впервые выявлены индуцированные засухой изменения в гормональном балансе и содержании аминокислоты пролина у лесостепного западносибирского и степного волжского экотипов пшеницы на начальном этапе онтогенеза. Цель работы состояла в оценке физиолого-биохимических показателей растений пшеницы сортов Зауральская Жемчужина (лесостепной западносибирский экотип) и Экада 70 (степной волжский экотип) в начальную фазу их онтогенеза в норме и в условиях засухи. В первой серии экспериментов семена раскладывали по 15 шт. в чашки Петри на фильтровальную бумагу, смоченную 5 мл растворов концентрированной сахарозы (4 %, 8 % и 12 %), моделирующих засуху. Чашки Петри помещали в термостат и проращивали семена в темноте при 22 °С в течение 3 сут. В качестве контроля использовали семена, пророщенные на дистиллированной воде. На 3-и сут рассчитывали энергию прорастания семян, которую определяли по соотношению (%) числа проросших семян к общему числу взятых для проращивания. У проросших семян измеряли длину главного корня. Во второй серии провели вегетационные опыты в контролируемых условиях. Семена высевали в емкости объемом 15 л (по 30 растений в каждой, глубина посева 4-5 см, расстояние между рядками 2,5 см, расстояние между растениями в ряду 2,5 см). Часть растений подвергалась ранней почвенной засухе. При ее моделировании полив не проводили до достижения значения 30 % влажности от полной влагоемкости почвы (ПВП). В контроле поддерживали влажность 70 % от ПВП. На 7-е, 8-е и 9-е сут измеряли сырую и сухую массу контрольных и подверженных действию почвенной засухи проростков. Содержание цитокининов (ЦК), индолилуксусной (ИУК) и абсцизовой (АБК) кислот в 10 проростках пшеницы (сырая масса 0,9-1,0 г) на 7-е, 8-е и 9-е сут определяли методом иммуноферментного анализа (ИФА) с использованием специфичных кроличьих антител и меченных пероксидазой антикроличьих антител. Также осуществляли экстракцию и определяли содержание свободного пролина. Установлено, что имитирующие засуху концентрированные растворы сахарозы снижали энергию прорастания семян и ингибировали длину главного корня у 3-суточных проростков пшеницы обоих экотипов. Необходимо отметить, что ингибирование прорастания семян и торможение роста главного корня было выражено гораздо сильнее у сорта Зауральская Жемчужина. Почвенная засуха также подавляла рост 7-9-суточных проростков, причем опять же этот процесс был более выражен у растений сорта Зауральская Жемчужина. Выявлен дисбаланс фитогормонов у 7-9-суточных проростков обоих сортов, связанный с индуцированным засухой накоплением АБК, падением содержания ЦК и особенно ауксинов. Однако в проростках сорта Экада 70 амплитуда сдвигов в гормональном балансе, вызываемых засухой, оказалась заметно меньше в сравнении с растениями сорта Зауральская Жемчужина. Также обнаружено, что почвенная засуха приводила к повышению содержания аминокислоты пролина — важного осмопротектора, при этом более высокая концентрация пролина была характерна для 7-9-суточных проростков сорта Экада 70 как в норме, так и при стрессе. Совокупность полученных результатов свидетельствует о более высокой засухоустойчивости растений степного волжского экотипа в сравнении с представителями лесостепного западносибирского экотипа на начальном этапе онтогенеза, что может быть обусловлено меньшей амплитудой стресс-индуцированных сдвигов в содержании фитогормонов и повышенным содержанием осмопротектора пролина у растений степного волжского экотипа.
Ключевые слова: Triticum aestivum, пшеница, экотипы, засуха, гормональная система, пролин.
A.M. Avalbaev✉, R.A. Yuldashev, Ch.R. Allagulova, A.A. Plotnikov, O.V. Lastochkina
The early stages of ontogenesis during which plants are most sensitive to water deficit, is one of the most crucial in the plant development. Soft wheat (Triticum aestivum L.) is one of the most widespread valuable crops in the world and in the Russian Federation. In the course of natural and artificial selection on the territory of Russia, two ecological groups of wheat were formed, the West Siberian forest-steppe and the Volga steppe ecotypes which differ significantly in the strategy of adaptation to drought. The spring drought is typical for Western Siberia, and, therefore, wheat plants of the forest-steppe West Siberian ecotype grow slowly at the initial stage of ontogenesis. In the southeastern regions of the European Russia, in particular, in the Volga region, drought occurs later, and cultivars of the steppe Volga ecotype, on the contrary, grow intensively at the beginning of the growing season in order to develop an extensive root network by the time of the onset of summer drought. This work has revealed for the first time the role of drought-induced changes in the hormonal balance and in the content of the amino acid proline on the degree of drought tolerance of wheat ecotypes that differ in their adaptation strategy to drought at the initial stage of ontogenesis. The goal of the work was to evaluate various physiological and biochemical parameters of wheat plants of Zauralskaya Zhemchuzhina (forest-steppe West Siberian ecotype) and Ekada 70 (steppe Volga ecotype) cultivars during early ontogenesis under normal and drought conditions. In the first series of experiments, seeds were germinated in Petri dishes (15 seeds per dish) on filter paper moistened with 5 ml of 4 %, 8 % and 12 % sucrose solutions to simulate drought. Petri dishes were placed in a climate chamber and the seeds were germinated in the dark at 22 °C for 3 days. Seeds germinated in distilled water served as a control. On day 3, the energy of seed germination was calculated as the ratio (%) of the number of germinated seeds to the total number of seeds used. The length of the main root of the seedlings was measured. In the second series of tests, pot experiments were carried out under controlled conditions. Seeds were sown in 15 liter pots (30 plants per pot, sowing depth was 4-5 cm, distance between rows was 2.5 cm, and distance between plants in a row was 2.5 cm). In the control pots, the soil moisture was maintained at 70 % of the total water retention capacity of soil. Other plants were subjected to early soil drought by not watering until the soil moisture dropped to 30 % of the total water retention capacity of soil. On days 7, 8 and 9, the fresh and dry weight of control and drought-stressed seedlings were measured. The contents of cytokinins (CK), indoleacetic acid (IAA) and abscisic acid (ABA) in 10 seedlings with fresh weight of 0.9-1.0 g on day 7, 8 and 9 were determined by the enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA) using hormone specific rabbit antibodies and peroxidase-labeled anti-rabbit antibodies. Extraction of free proline and its quantification were also carried out. It was revealed that concentrated solutions of sucrose simulating drought reduced the energy of seed germination and inhibited the main root growth of 3-day-old seedlings of both wheat ecotypes. It should be noted that the inhibition of both seed germination and main root growth was more pronounced in the Zauralskaya Zhemchuzhina cultivar. Soil drought also suppressed the growth of 7-9-day-old seedlings, and the suppression was also more pronounced in the Zauralskaya Zhemchuzhina plants. We revealed an imbalance in phytohormone levels in 7-9-day-old seedlings of both cultivars associated with the drought-induced accumulation of ABA and a decrease in the contents of CK and especially auxins. However, in Ekada 70 seedlings the range of drought-induced changes in hormonal balance was noticeably smaller compared to Zauralskaya Zhemchuzhina plants. It was also found that the soil drought led to an increase in the content of proline, an important osmoprotectant, while a higher concentration of proline was characteristic of 7-9-day-old seedlings of Ekada 70 cultivar both under normal and stress conditions. To summarize, our findings indicate a higher drought tolerance during early ontogenesis of the steppe Volga ecotype plants compared to the forest-steppe West Siberian ecotype plants. This is probably due to less altered phytohormone profiles and the increased osmoprotectant proline accumulation in the steppe Volga ecotype plants under drought.
Keywords: Triticum aestivum, wheat, ecotypes, drought, hormonal system, proline.
Институт биохимии и генетики — |
Поступила в редакцию |
