СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2008, № 2, с. 7-11

УДК 636:612.822.3:57.017.7

К ВОПРОСУ О ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЕ ДЫХАНИЯ У ЖИВОТНЫХ
(обзор)

М.Ф. КАРАШАЕВ

Обсуждается концепция развития функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма. Дана характеристика соотношения между потребностью организма в кислороде и скоростью его поэтапной доставки в дыхательные пути.

Ключевые слова: функциональная система дыхания, гипоксия, дыхательная функция, газообмен.

Key words: functional system of the breathing, hypoxia, respiratory functions, interchange of gases.

Положение о функциональной системе дыхания и ее подсистеме (система регулирования кислородных режимов организма — СРКРО) сформулировано А.З. Колчинской (1-3) на основании концепции П.К. Анохина (4-6) о функциональных системах, которые представляют собой динамические совокупности физиологических систем, обеспечивающих некий полезный для организма эффект, о чем в центральную нервную систему поступает информация от соответствующих акцепторов. По А.З. Колчинской (1-3), назначение функциональной системы дыхания — поэтапная доставка O2 и выведение CO2, адекватные метаболическим потребностям. Деятельность этой системы определяет аэробную производительность организма у животных и человека (7-10).
Ранние исследования роли обеспечения организма O2  (11-14) выявили необходимость качественной и количественной характеристики процесса дыхания — соотношения между потребностью в кислороде и скоростью его поступления в дыхательные пути, альвеолы, транспорта артериальной и смешанной венозной кровью, а также оценки снабжения клеток O2 (по  показателям напряжения O2) в крови и тканях, соотношения между скоростью его потребления и потребностью организма.
Применив системный подход, А.З. Колчинская с соавт. (15) предложили рассматривать процесс переноса и утилизации массы O2 как объект управления в функциональной системе кислородных режимов организма (КРО). Под КРО авторы подразумевали строгий физиологический контроль двух взаимосвязанных групп параметров, характеризующих перенос O2 из воздуха к тканям (мл О2/мин) и парциальное давление O2 (рО2, мм рт. ст.) на важнейших этапах этого переноса: скорость поступления O2 в легкие (qiO2) и альвеолы (qAO2), скорость транспорта кислорода артериальной кровью к тканям (qaO2) и смешанной венозной кровью к легким (qvO2); парциальное давление O2 в альвеолярном воздухе (pAO2), артериальной (paO2) и смешанной венозной (pvO2) крови.
Исследования, проводимые с 1950 года, позволили определить критические значения рО2 для разных органов, тканей и клеточных органелл. Так, по данным A. Bander с соавт. (16), для изолированных митохондрий из клеток печени теплокровных животных этот показатель при 37 °С был равен 8-12 мм рт. ст., при низкой температуре уменьшался. D. Lubbers с соавт., измеряя рО2 платиновыми электродами с чувствительностью 0,5 мм рт. ст., показали, что данные A. Bander с соавт. не совпадают с результатами, полученными для живых тканей (17). В норме для осуществления дыхания митохондрий достаточно, чтобы величина рО2 равнялась 1-1,5 мм рт. ст. С уменьшением скорости дыхания снижается критический уровень рО2 (17). Авторы предложили различать три критических уровня рО2. Первый соответствует величине рО2, ниже которой максимальная скорость дыхания митохондрий начинает падать, и зависит от свойств митохондрий. Второй определяется как эффективный критический уровень рО2. Известно, что максимальная скорость процессов дыхания в митохондриях зависит не только от величины рО2, но также от содержания дыхательных ферментов: если оно повышено, критический уровень рО2, называемый эффективным, оказывается ниже. Третий обусловлен недостаточным снабжением кислородом, при этом скорость потребления О2 снижается.
Многие авторы, опираясь на модель А. Krogh (18-22), в которой величина рО2 в отдаленных от капилляра участках ткани лимитируется значениями рО2 в венозном его конце, подчеркивают важность измерения рО2 в венозной крови и выделяют критический уровень рО2 венозной крови. В то же время, согласно моделям других авторов (23-27), можно принять, что существует определенный критический уровень рО2 артериальной крови, ниже которого начинается уменьшение потребления кислорода. Поскольку показатель рО2 артериальной крови находится в тесной зависимости от величины рО2  альвеолярного и вдыхаемого воздуха, можно выделить соответствующие критические значения рО2 в альвеолярном и вдыхаемом воздухе (1-3, 15).
Снижение потребления кислорода организмом в целом имеет место при вдыхании воздуха с рО2 менее 80-60 мм рт. ст., когда, согласно предложенной А.З. Колчинской классификации гипоксических состояний (1-3, 15), наступает некомпенсируемая гипоксия с нарушением высшей нервной деятельности.
Полученные авторами результаты и данные литературы свидетельствуют о строгой регуляции кислородных режимов организма (15).
А.З. Колчинской с соавт. (28-30) были также сформулированы положения о контроле массопереноса и выделения СО2, что позволило расширить представления о системе регуляции кислородных режимов и выдвинуть концепцию о функциональной системе дыхания (ФСД).
Теория функциональной системы, разработанная П.К. Анохиным (4-6, 31), в отличие от рефлекторной теории учитывает не только непосредственный биохимический и физиологический эффект, но также поведенческие реакции. Согласно П.К. Анохину, системообразующим фактором служит конечный результат деятельности системы. Центральные механизмы функциональных систем, обеспечивающих целенаправленные поведенческие акты, имеют определенную операционную архитектуру, включающую стадию афферентного синтеза, принятия решения, акцептор необходимого результата действия, собственно результат и его оценку посредством непрерывного сопоставления афферентации достигнутых параметров и сигнала от акцептора результата действия.
П.К. Анохин (31) подчеркивал, что системогенез становится стержневой методологической концепцией физиологических исследований, так как «функциональная система есть разветвленный морфофизиологический аппарат, обеспечивающий через ряд ее собственных закономерностей как эффект гомеостаза, так и саморегуляцию».
Предложенная А.З. Колчинской концепция о ФСД представляет собой конкретизацию положения о функциональных системах организма. Деятельность ФСД, как и ее подсистемы СРКРО, обеспечивают физиологические системы внешнего дыхания, кровообращения, дыхательная функция крови, механизмы тканевого дыхания (окислительное фосфорилирование в электронно-транспортной цепи в митохондриях).
Согласно предложенной А.З. Колчинской схеме, ФСД, как всякая система, имеет объект управления и управляющую систему. Объектом управления служат дыхательные пути, альвеолы, кровеносные сосуды, клетки, митохондрии, через которые происходит поэтапная доставка О2 и выведение CO2. Управляющая система обладает сложной организацией и включает центральные элементы — головной мозг, вегетативную и эндокринную системы, а также рабочие органы, осуществляющие управляющие воздействия на объект управления (1-3, 15).
Очевидно, что нарушение процесса массопереноса О2 в любом из звеньев этой структуры может сопровождаться гипоксией разного типа и степени. Так, возмущение на входе в систему (снижение рО2 во вдыхаемом воздухе) приводит к гипоксической гипоксии. Нарушение переноса О2 в дыхательных путях и альвеолах вызывает респираторную гипоксию, уменьшение содержания О2 в крови из-за снижения количества гемоглобина либо его кислородсвязывающей способности — гемическую (анемическую) гипоксию. Нарушение деятельности сердца и кровеносных сосудов сопровождается циркуляторной гипоксией (ее ишемической либо застойной формами), снижение способностей тканей утилизировать О2 вызывает первичную либо вторичную тканевую гипоксию. Наконец, увеличение потребности тканей в О2 вследствие усиленной функции и несоответствия скорости доставки кислорода возросшей нагрузке на систему сопровождается особым типом гипоксических состояний — гиперметаболической гипоксией, или гипоксией нагрузки.
В ФСД принцип управления по отклонению регулируемого параметра от его нормоксического значения (с отрицательной обратной связью) дополняется управлением по возмущению, в частном случае по нагрузке. Центр управления получает сигнал от хеморецепторов об изменении рО2 в артериальной крови и, что более существенно, от рецепторов растяжения работающих мышц, а также информацию об изменении нагрузки. Дополнительно осуществляется управление по принципу прогнозирования последующих возмущений и множественности контуров саморегуляции. Сочетанием нескольких принципов управления достигается повышение надежности ФСД в пределах физиологических колебаний условий как во внешней, так и во внутренней среде.
Предложенная концепция позволила составить математическое описание ФСД (32-38), реализовать динамическую математическую модель на ЭВМ, получив графические изображения динамики показателей кислородного режима дыхательных циклов при различных нормоксических и гипоксических состояниях у человека и животных (39, 40). Математические модели сделали возможной количественную оценку вклада отдельных компенсаторных воздействий при гипоксических состояниях, разработку количественных критериев для характеристики их степени. Благодаря системному подходу к анализу различных состояний организма и их моделированию на ЭВМ было объективно оценено состояние ФСД и его изменение в процессе возрастного развития, многолетней тренировки, а математические модели ФСД и КРО дали возможность выявления малейших признаков развивающейся патологии. Разрабатываются методы повышения резервов организма (41-44).
Таким образом, характеристика состояния функциональной системы дыхания и кислородных режимов дает возможность объективной оценки степени гипоксии, способствует уточнению представлений о патогенезе гипоксии разных типов. Изучение функциональной системы дыхания позволяет осуществить поиск новых методов повышения резервов организма.

Л И Т Е Р А Т У Р А

  1. К о л ч и н с к а я  А.З. Кислородные режимы организма ребенка и подростка. Киев, 1973.
  2. К о л ч и н с к а я  А.З. Специальная и клиническая физиология гипоксических состояний. Киев, 1979: 39-46.
  3. К о л ч и н с к а я  А.З. О классификации гипоксических состояний. Пат. физиол. и экспер. терап., 1981, 4: 3-10.
  4. А н о х и н  П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968: 27-56.
  5. А н о х и н П.К. Теория функциональной системы. Усп. физиол. наук, 1970, 1(1): 17-23.
  6. А н о х и н  П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М., 1975.
  7. А б а з о в а  З.Х.,  Б о р у к а е в а  И.Х. Возможности интервальной гипоксической тренировки в лечении аутоиммунной патологии щитовидной железы. В сб.: Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция. Мат. 4-й Рос. конф. М.,  2005: 3-4.
  8. Б е р о в а  М.О. Возрастные особенности иммунофизиологической реакции организма на адаптацию к гипоксии. Автореф. канд. дис. Ставрополь, 2004.
  9. З а к у с и л о  М.П. Взаимовлияние гормонального статуса организма и состояния функциональной системы дыхания у женщин. Автореф. докт. дис. Киев, 2003.
  10. К о з л о в  С.А. Функциональная система дыхания лошадей рысистых пород, возможность повышения ее аэробной производительности. Докт. дис. М., 2000.
  11. К о л ч и н с к а я  А.З. О влиянии недостатка кислорода на высшую нервную деятельность человека. В сб.: Кислородная терапия и кислородная недостаточность. Киев, 1952: 21-28.
  12. К о л ч и н с к а я  А.З. Недостаток кислорода и возраст. Киев, 1964.
  13. И в а н о в  К.П. О потреблении кислорода и терморегуляции при гипоксии. Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова, 1959, 45(3): 25-27.
  14. L o n g m u i r  I.,  D i c k e n s  F.,  N e l l  E. Oxygen in the animal organism. London, 1964: 25-42.
  15. К о л ч и н с к а я  А.З.,  Л а у э р  Н.В.,  Ш к а б а р а  Е.А. О регулировании кислородных режимов организма. В сб.: Кислородный режим организма и его регулирование. Киев, 1966: 341-356.
  16. B a n d e r  A.,  K i e s e  M. Die Wirkung des sauerstoff-ubertragenden Fermentes in Mitochondrien aus Ratenlebern bei niedrigen O2. Naun-Schmideberg,s Arch. Exp. Path. Pharmacol., 1955, 224: 312-321.
  17. L u b b e r s  D.,  K e s s l e r  M. Oxygen supply and rate tissue respiration. In: Oxygen transport in blood and tissue. Stuttgart Tieme, 1968: 90-99.
  18. K r o g h  A. The rate of diffusion of gases through animal tissues with some remarks of coefficient of invasion. J. Physiol. (Gr. Brit.), 1919, 52(6): 391-408.
  19. K r o g h  A. Physiology of the blue whale. Nature, 1934, 133(3305): 635-637.
  20. K r o g h  A. The comparative physiology of respiratory mechanisms. Philadelphia, 1941.
  21. K r o g h  A.,  L e i t h  J. The respiratory function of the blood in fishes. J. Physiol., 1919, 52: 288-300.
  22. K r o g h  A.,  L i n d h a r d  J. The volume of the «dead space» in breathing. J. Physiol., 1913, 47: 30-34.
  23. F r i m m e r  M.,  H e g n e r  D.,  W i n k e l m a n n  W. The effects of inspired oxygen concentration. Klin. Wschr., 1963, 41: 715-718.
  24. D i e m e r  K. Uber die Sauersoffdiffusion in Gehirn. 2. Mittelung: Die Sauerstoffdiffusion bei O2-Mangelzustanden. Pflug. Arch. Ges. Physiol., 1965, 285(2): 109-118.
  25. G r u n e w a l d  W. The respiratory function of the blood.  In: Oxygen transport in blood and tissue. Stuttgart, 1968: 100-113.
  26. K e t y  S.S.,  S c h m i d t  C.F. Effects of arterial tensions of carbon dioxide and oxygen on cerebral blood flow and cerebral oxygen consumption of normal young men. J. Clin. Invest., 1948, 27(15): 484-492.
  27. O p i t s  E.,  S c h n e i d e r  M. Uber die Sauerstoffversorgung des Gehirns und den Mechanismus von Mangelwirkungen. Ergebn. Physiol., 1950, 46: 126-260.
  28. К о л ч и н с к а я  А.З.,  Ф и л и п п о в  М.М. О соотношении между сердечным выбросом и потреблением кислорода при мышечной деятельности. В сб.: Современные проблемы регуляции кровообращения. Киев, 1976: 105-112.
  29. Ф и л и п п о в  М.М. Процесс массопереноса респираторных газов при мышечной деятельности. Степени гипоксии нагрузки. В кн.: Вторичная тканевая гипоксия. Киев, 1983: 197-216.
  30. Ф и л и п п о в  М.М.,  М и н я й л е н к о  Т.Д. Массоперенос углекислого газа и кислотно-щелочное равновесие при мышечной деятельности на равнине и в горах. Укр. биохим. журн., 1980, 52(2): 171-174.
  31. А н о х и н  П.К. Химический континиум мозга как механизм отражения действительности. Вопр. философии, 1970, 6: 12-24.
  32. К о л ч и н с к а я  А.З.,  М и с ю р а  А.Г.,  М е л ь н и к о в  Л.И. О колебаниях рО2 и рCО2 альвеолярного воздуха внутри дыхательного цикла. В сб.: Мат. Междунар. биофиз. конгр. М., 1972: 212-214.
  33. К о л ч и н с к а я  А.З.,  О н о п ч у к  Ю.Н.,  М и с ю р а  А.Г. и др. Исследование физиологических процессов на имитационных моделях с биоуправлением. В сб.: Тр. III Всес. конф. по биологической и медицинской кибернетике. М., 1978, 5: 293-296.
  34. К о л ч и н с к а я  А.З.,  П ш е н и ч н ы й  Б.Н.,  М и с ю р а  А.Г. Моделирование динамики массопереноса газов в организме человека. Кибернетика и вычислительная техника, 1978, 41: 54-61.
  35. М и с ю р а  А.Г. Модель массопереноса газов в организме. В кн.: Подводные медико-физиологические исследования. Киев, 1975: 139-147.
  36. О н о п ч у к  Ю.Н. Изучение физиологических процессов на имитационных моделях с биоуправлением. Упр. сист. и маш., 1978, 3: 98-101.
  37. О н о п ч у к  Ю.Н. Имитационное моделирование процесса управления внешним дыханием и кровотоком в организме человека. Кибернетика, 1979, 6: 152-154.
  38. О н о п ч у к  Ю.Н. Исследования гипоксических состояний с использованием математической модели функциональной системы дыхания. В кн.: Гипоксия: деструктивное и конструктивное действие. Киев, 1998: 144-146.
  39. О н о п ч у к  Ю.Н. Об одной общей схеме регуляции режимов внешнего дыхания, минутного объема крови и тканевого кровотока по кислородному запросу. Кибернетика, 1980, 6: 110-115.
  40. О н о п ч у к  Ю.Н.,  А р а л о в а  Н.И.,  Б е л о ш и ц к и й  П.В. Устойчивость, адаптация и надежность функциональных систем организма при гипоксии. В сб.: Гипоксия: деструктивное и конструктивное действие. Киев, 1998: 146-147.
  41. К о к о в  А.Н. Коррекция умственной и физической работоспособности служащих спецконтингента после комбинированного курса санаторно-курортного лечения. Автореф. канд. дис. М., 2005.
  42. Ж у к о в а  А.Г.,  С а з о н т о в а  Т.Г.,  А р х и п е н к о  Ю.В. Адаптация к периодическому действию гипоксии и гипероксии: повышение резистентности мембранных структур сердца. В сб.: Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция. Мат. 4-й Рос. конф. М., 2005: 44-45.
  43. М а н ь к о в с к а я  И.Н.,  Р о з о в а  Е.В.,  Н о с а р ь  В.И. Модулирующее влияние активации АТФ-чувствительных калиевых каналов на функциональное состояние и ультраструктуру митохондрий миокарда при гипоксии. В сб.: Автоматизированный анализ гипоксических состояний /Под ред. А.З. Колчинской. М.-Нальчик, 2003: 167-169.
  44. Р а д з и е в с к и й  П.А. Механизмы повышения аэробной производительности спортсменок высокой квалификации в результате адаптации к гипоксии в курсе нормобарической интервальной гипоксической тренировки. В сб.: Автоматизированный анализ гипоксических состояний /Под ред. А.З. Колчинской. М.-Нальчик, 2003: 209-214.

 

ФГОУ ВПО Кабардино-Балкарская государственная
сельскохозяйственная академия им. Первого Президента КБР В.М. Кокова,

360016 КБР, г. Нальчик, просп. Ленина, 1в,
e-mail: karashaev59@bk.ru

Поступила в редакцию 26 мая 2007 года

 

TO THE QUESTION ABOUT FUNCTIONAL RESPIRATION
SYSTEM IN ANIMALS
(review)

M.F. Karashaev

S u m m a r y

The conception of development of functional respiration system and oxygen regimes of organism is discussed. The characteristic of the ratio between organism requirement in oxygen and the speed of oxygen gradual delivery was presented.