doi:10.15389/agrobiology.2016.6.951rus
УДК 636.087.26:633.39:581.145
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ЦВЕТЕНИЯ, РАЗНООБРАЗИЕ
СЕКСУАЛЬНЫХ ТИПОВ И СЕМЕННАЯ ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНАЯ
ФУНКЦИЯ У СОЛЯНКИ ВОСТОЧНОЙ Salsola orientalis S.G. Gmel.
Э.З. ШАМСУТДИНОВА
Вопросы репродуктивной биологии изучены у многих экономически значимых культурных растений, однако у новых вводимых в культуру видов, в особенности у аридных кормовых растений, биология цветения, типы опыления, воспроизводство семенной продукции и другие аспекты практически не исследованы. Солянка восточная (Salsolaorientalis S.G. Gmel.) — галоксерофитный полукустарничек высотой 35-55 см, с корневой системой универсального типа и длительным периодом вегетации (250-254 сут). Она исключительно засухоустойчива и толерантна к солевому стрессу, служит ценным кормовым пастбищным растением в пустынях Центральной Азии, хорошо поедается овцами и верблюдами, особенно в осенне-зимнее время на пастбищах. Солянка восточная — полиморфный вид, состоящий из множества внутривидовых экотипов, популяций и биотипов, различающихся между собой экологической устойчивостью и кормовой продуктивностью. Мы изучали биологию цветения, внутривидовое популяционное разнообразие сексуальных типов и семенную воспроизводительную функцию у солянки восточной. Семена разных эколого-географических форм этого растения были собраны в аридных районах Таджикистана, Киргизстана, Узбекистана, а затем высеяны в пустыне Карнабчуль (Узбекистан, Самаркандская обл., Госплемзавод «Карнаб»). Репродуктивную биологию изучали в коллекционном питомнике солянки восточной по методике А.Н. Пономарева. Размер делянки — 100 м2. Для оценки выхода полноценных семян подсчитывали число функционально женских цветков на каждом растении во всех популяциях. Тип опыления у солянки восточной определяли опытным путем с изоляцией растений и отдельных соцветий. Признак беззародышевости выявляли как у семян, собранных в разных эколого-географических районах, так и у трех сортов солянки восточной: Первенец Карнаба, Солнечный и Саланг. Семена перечисленных селекционных сортов были разделены на три фракции по размеру (крупные, средние и мелкие) с одновременным определением массы 1000 семян каждой фракции. Установлено, что солянка восточная относится к перекрестно-ветроопыляемым растениям. Самоопыления у нее не наблюдалось, поскольку к моменту выхода тычинок у обоеполых цветков пестик бурел и становился сухим. Цветение начиналось в июне и продолжалось до середины июля, в самый жаркий период. Однако раскрытие и пыление цветков происходило в утренние часы, то есть в более прохладное время суток, при температуре 25-26 °С и относительной влажности воздуха 26-65 %. Самонесовместимость, препятствующая самооплодотворению, у солянки восточной не ограничивалась дихогамией (неодновременным созреванием мужских и женских генеративных структур гермафродитных особей), а сочеталась с другими приспособлениями к перекрестному опылению: наличием женских и переходных форм цветков с длинными лопастями рыльца пестика, а также присутствием в популяции растений, несущих только функционально женские цветки. Надежность перекрестного опыления у солянки восточной обеспечивалась как системами генетической несовместимости, так и структурными особенностями цветка. Вид был отнесен к трехдомным растениям, поскольку в популяции имелись особи только с тычиночными цветками; с гермафродитными и пестичными цветками; несущие только пестичные цветки. Значительное увеличение числа пестичных цветков у солянки восточной наблюдалось в более влажные годы. Наибольшей полевой всхожестью отличались фракции семян со средними размерами и массой 1000 семян. Установлен широкий диапазон изменчивости семян по признаку беззародышевости (от 0-2 % до 98-100 %). С ростом семенной продуктивности по мере старения растений их беззародышевость росла. Отбор растений по невысокой беззародышевости позволит увеличить их число в новых популяциях. Аналогичного результата можно добиться подбором родительских форм, обладающих низким процентом беззародышевости для скрещивания с целью получения новых популяций с еще большим количеством женских форм. В обоих случаях можно получать перспективный исходный материал для выведения сортов с низкой долей беззародышевости и высокой лабораторной и полевой всхожестью семян. Представленные результаты имеют существенное значение для обоснования рациональных схем селекционно-семеноводческой работы с солянкой восточной в аридных зонах Центральной Азии и России.
Ключевые слова: солянка восточная, биология цветения, сексуальный тип, внутрипопуляционное разнообразие, тип опыления.
BIOLOGY OF FLOWERING, DIVERSITY OF SEXUAL TYPES AND SEED PRODUCTION IN Salsola orientalis S.G. Gmel.
E.Z. Shamsutdinova
Reproductive biology of many cultivated plants has been studied in detail whereas in newly introduced, especially arid fodder species, different aspects of flowering, pollination, reproduction, seed production, etc., should be understood. Salsola orientalis S.G. Gmel. is a dwarf semi shrub haloxerophyte plant vegetated for a long period (250-254 days), 35-55 cm in height, with the root system of the generic type that penetrates the soil to a depth of 5-8 m. The species is extremely drought-resistant and tolerant to salt stress so this is a valuable fodder pasture plant in the deserts of Central Asia, well eaten by sheep and camels, especially in autumn and winter. Salsola orientalis is a polymorphic species consisting of a plurality of intraspecific ecotypes, populations and biotypes which differ in environmental sustainability and fodder productivity. S. orientalis is considered promising for breeding due to intraspecific plant polymorphism on adaptiveness and productivity. Here we report the data on flowering, intraspecific diversity of sexual types in population, and seed reproductive function of S. orientalis. The seeds were collected in arid, geographically and environmentally distinct areas of Tajikistan, Kyrgyzstan, Uzbekistan, and sown in the Desert Karnabchul (Uzbekistan, Samarkand region, Karnab). Karnabchul is characterized by hot summers (+40-45 °C in June-July) and dry climate (annual precipitation of 180 mm with 100-250 mm fluctuations). The soil is grey-brown, middle-saline. This study was carried out in the nursery (each plot of 100 m2 in size) by the method of A.N. Ponomarev. The number of functionally female flowers on each plant in all populations was estimated. The type of pollination was determined in experiments with isolation of individual plants and flowers. Embryonless seeds were found among the specimen collected in different eco-geographical areas and in three tested S. orientalis varieties (Perventz Karnaba, Solnechnyi and Salang). The seed of these varieties were divided into three fractions by size (large, medium and small) and weight of 1000 seeds. We found that the flowers in S. orientalis were cross-wind-pollinated. Self-pollination does not occur, since by the time of stamen appearance in bisexual flowers the pistil turns brown and dry. S. orientalis flowering begins in June and lasts until mid-July, the hottest season. However, the disclosure and the dusting of the flowers occur in the cooler morning hours (at a temperature of 25-26 °С and relative humidity of 26-65 %). In S. orientalis, self-incompatibility to avoid self-fertilization is not limited to dichogamy (i.e., non-simultaneous maturation of male and female generative structures of hermaphrodite individuals), and also combined with other adaptations to cross-pollination. These are the presence of female flowers and intermediate flowers with long stigma lobes of the pistil, and emergence of the plants with only functionally female flowers. The cross-pollination in S. orientalis is provided by both genetic incompatibility and structure of the flower. We attributed S. orientalis species to trioecious plants because i) only staminate flowers, ii) hermaphrodite and pistillate flowers, and iii) only pistillate flowers were characteristic of the individuals in the population. A wide variation on embryoless seed ratio (from 0-2 % to 98-100 %) was found in S. orientalis. Hence, selection makes it possible to increase the number of plant with low embryoless seed ratio in the population. Similar result can be achieved when using the parental forms with low percentage of embryoless seeds in breeding to obtain population with more frequent female forms. In both cases, you can get perspective parental forms for breeding varieties with low percentage of embryoless seeds and increased seed germination. Our findings are essential for development of S. orientalis breeding and seed production in the arid zones of Central Asia and Russia.
Keywords: Salsola orientalis, flowering, sex type, intrapopulation diversity, pollination type.
ФГБНУ Всероссийский НИИ кормов им. В.Р. Вильямса, |
Поступила в редакцию |
Оформление электронного оттиска
