УДК 636:591.146:637.12.04/.07
ЛАКТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БЕЛКОВОГО СОСТАВА МОЛОКА У РАЗНЫХ ВИДОВ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Н.Н. МУХАМЕТГАЛИЕВ, Р.Р. ХАЕРТДИНОВ, Ф.И. ГАФИАТУЛЛИН, А.Р. МУХАМЕТШИНА
В условиях производственного опыта изучали динамику содержания и качественного состава белка молока у трех видов сельскохозяйственных животных: крупного рогатого скота татарстанского типа, лошадей русской тяжеловозной породы, свиней крупной белой породы. Показано, что лактационные изменения белкового состава имеют видовые особенности. У крупного рогатого скота содержание белков в молоке снижается с начала до середины и вновь постепенно повышается к концу лактации. У лошадей зависимость противоположная. Кроме того, у них в течение лактации существенно изменяется соотношение фракций молочного белка. Аналогичные изменения происходят у свиней, однако менее выраженно, чем у лошадей. Коровье молоко характеризуется стабильным соотношением фракций белка в течение всей лактации (за исключением последней декады, когда происходит резкое повышение доли общего белка, казеина, белка сыворотки и изменение состава молочного белка).
Ключевые слова: крупный рогатый скот, лошадь, свинья, лактация, молоко, белки, фракции, казеины, белки сыворотки.
В специальной литературе имеется достаточное число работ, посвященных изучению динамики удоя, содержания жира, белка, лактозы, минеральных веществ и других компонентов молока в течение лактации (1-3). Эти данные позволяют научно обосновывать технологии кормления, эксплуатации и селекции животных, а также рациональной переработки молочной продукции.
В настоящее время большое внимание уделяется повышению содержания белка в молоке как биологически наиболее ценного компонента. Для этого необходимы сведения о составе молочного белка, его генетической, физиологической и паратипической изменчивости. Большая часть име-ющихся данных подробно освещена в нескольких монографиях (4-7). Выявлено более 20 различных фракций молочного белка, о лактационной изменчивости которых известно очень мало. В частности, ранее мы проанализировали изменения белкового состава молозива при переходе в молоко (8).
Настоящая работа посвящена изучению изменчивости белкового состава молока в последующие периоды лактации вплоть до запуска (отъема) маток у нескольких видов сельскохозяйственных животных — крупного рогатого скота, лошади и свиньи.
Методика. Исследования проводили на племенном заводе им. Вахитова, в племенных репродукторах им. Ленина, «Камский бекон» и на Казанском конном заводе (Республика Татарстан) в период с 2004 по 2006 годы. Белковый состав молока в течение лактации определяли у крупного рогатого скота (КРС) татарстанского типа (n = 62), лошадей русской тяжеловозной породы (n = 54) и свиней крупной белой породы (n = 35). Условия кормления и содержания соответствовали принятым в хозяйствах.
Пробы молока у коров и кобыл отбирали ежемесячно, у свиноматок — ежедекадно от начала до завершения лактации, определяя состав белков электрофорезом в полиакриламидном геле (ПААГ) с последующим денситометрированием полученных фореграмм на микрофотометре ИФО-451 (Россия) (9). Кроме того, у коров в период завершения лактации (за 20 сут до запуска) молоко исследовали через каждые 5 сут на содержание белков, а также оценивали на сыропригодность — по стандартной методике, принятой в молочной промышленности, на термоустойчивость — по тепловой пробе (10).
Биометрическую обработку данных с вычислением общеизвестных показателей проводили с использованием прикладных программ Microsoft Excel 97.
Результаты. За период лактации количество общего белка в молоке колебалось от 3,104 до 3,686 г/100 мл, при этом наименьшее содержание отмечали на 2-й, наибольшее — на 10-й мес лактации (рис. 1). За лактационный период заметное снижение концентрации белков в молоке произошло на 2-й (на 0,262 г/100 мл) и на 6-й мес (на 0,212 г/100 мл). Аналогичные изменения установили по количеству комплексных белков и их отдельных фракций: показатели на 2-й мес по сравнению с 1-м мес для казеина — -0,152, сывороточного белка — -0,110, αs1-казеина — -0,015, β-казеина — -0,036, κ-казеина — -0,041, β-лактоглобулина — -0,079 г/100 мл, на 6-й — соответственно -0,120; -0,024; -0,031; -0,006 и -0,053 г/100 мл (см. рис. 1).
Рис. 1. Динамика содержания белков (А) и их основных фракций (Б) в молоке коров татарстанского типа в течение лактации: 1 — общий белок, 2 — казеин, 3 — белок сыворотки, 4 — αs1-казеин, 5 — β-казеин, 6 — β-лактоглобулин, 7 — κ-казеин (племзавод им. Вахитова, Республика Татарстан, 2005 год). |
Следует отметить, что состав молочного белка в течение лактации оставался практически неизменным, то есть относительное содержание белковых фракций было более устойчивым показателем, нежели абсолютное. Так, в 1-й мес доля казеинов и сывороточных белков в общем белке составила соответственно 76 и 24 %, на 10-й — 77 и 23 %. Аналогичные данные получены по отдельным фракциям молочного белка. Например, в начале и конце лактации доля основных фракций была примерно равной: для as1-казеина — соответственно 24,4 и 24,9; для β-казеина — 22,3 и 22,7; для κ-казеина — 5,6 и 6,6 и для β-лактоглобулина — 10,9 и 10,0 %.
1. Содержание белков молока и их фракций у коров татарстанского типа в период завершения лактации (срок до запуска, сут) (Х±х, племрепродуктор им. Ленина, Республика Татарстан, 2006 год) | ||||||||||
Белок, фракция |
30-е |
20-е |
10-е |
5-е |
Дата запуска |
|||||
г/100 мл |
% |
г/100 мл |
% |
г/100 мл |
% |
г/100 мл |
% |
г/100 мл |
% |
|
Общий | 3,533± |
100 |
3,718± |
100 |
4,386± |
100 |
4,517± |
100 |
5,442± |
100 |
Казеины: |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
всего |
2,730± |
77,3 |
2,874± |
77,3 |
3,338± |
76,1 |
3,392± |
75,1 |
3,984± |
73,2 |
F- |
0,057± |
1,6 |
0,042± |
1,1 |
0,044± |
1,0 |
0,032± |
0,7 |
0,048± |
0,9 |
αs'- |
0,160± |
4,5 |
0,164± |
4,4 |
0,187± |
4,3 |
0,195± |
4,3 |
0,245± |
4,5 |
αs0- |
0,208± |
5,9 |
0,261± |
7,0 |
0,278± |
6,3 |
0,286± |
6,3 |
0,327± |
6,0 |
αs1- |
0,880± |
24,9 |
0,896± |
24,1 |
1,054± |
24,1 |
1,110± |
24,6 |
1,295± |
23,8 |
αs2- |
0,247± |
7,0 |
0,295± |
7,9 |
0,408± |
9,3 |
0,414± |
9,2 |
0,474± |
8,7 |
β- |
0,801± |
22,7 |
0,821± |
22,1 |
0,859± |
19,6 |
0,891± |
19,7 |
0,958± |
17,6 |
κ- |
0,233± |
6,6 |
0,210± |
5,7 |
0,219± |
5,0 |
0,198± |
4,4 |
0,196± |
3,6 |
γ- |
0,069± |
2,0 |
0,096± |
2,6 |
0,198± |
4,5 |
0,207± |
4,6 |
0,370± |
6,8 |
Белки сыворотки: |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
всего |
0,803± |
22,7 |
0,844± |
22,7 |
1,048± |
23,9 |
1,125± |
24,9 |
1,458± |
26,8 |
F- |
0,040± |
1,1 |
0,024± |
0,6 |
0,031± |
0,7 |
0,026± |
0,6 |
0,027± |
0,5 |
β-Lg |
0,353± |
10,0 |
0,344± |
9,3 |
0,339± |
7,7 |
0,322± |
7,1 |
0,473± |
8,7 |
α-La |
0,156± |
4,4 |
0,160± |
4,3 |
0,204± |
4,7 |
0,219± |
4,9 |
0,245± |
4,5 |
Al |
0,058± |
1,6 |
0,081± |
2,2 |
0,104± |
2,4 |
0,108± |
2,4 |
0,088± |
1,6 |
Pp |
0,045± |
1,3 |
0,064± |
1,7 |
0,096± |
2,2 |
0,074± |
1,6 |
0,065± |
1,2 |
Ig |
0,098± |
2,8 |
0,108± |
2,9 |
0,207± |
4,7 |
0,298± |
6,6 |
0,473±0,011 |
8,7 |
прочие |
0,053± |
1,5 |
0,063± |
1,7 |
0,067± |
1,5 |
0,078± |
1,7 |
0,087± |
1,6 |
П р и м е ч а н и е. F — быстрая фракция, Lg — лактоглобумин, La — лактоальбумин, Al — альбумин крови, Pp — протеозопептонная фракция, Ig — иммуноглобулин. |
Наиболее значительные изменения белкового состава молока у коров регистировали в последнюю декаду лактации, когда резко возросла его белковость (табл. 1). Повышение концентрации общего белка происходило за счет примерно 3-кратного увеличения содержания как казеинов, так и белков сыворотки (см. табл. 1). При этом наибольший рост показателя наблюдали во фракциях γ-казеина и иммуноглобулина, доля которых в общем белке за этот период повысилась более чем в 3 раза (см. табл. 1). У остальных белков такого резкого увеличения концентрации не отмечали, повышение происходило равномерно и составило 10-70 %. У некоторых белков (например, κ-казеина), напротив, имело место снижение концентрации: в течение последнего месяца лактации — с 0,233 до 0,196 г/100 мл (или соответственно с 6,6 до 3,6 %, то есть почти в 2 раза).
В последнюю декаду лактации несколько изменился состав молочного белка: увеличилась доля сывороточных белков (с 22,7 до 26,8 %) на фоне снижения показателя по казеину (с 77,3 до 73,2 %). Аналогично варьировало относительное содержание мажорных и минорных фракций. Доля мажорных (αs1-, β-казеин и β-лактоглобулин) с начала до окончания последнего месяца лактации уменьшилась — соответственно с 24,9 до 23,8 %, с 22,7 до 17,6 % и с 10,0 до 8,7 %, тогда как у минорных белков (αs2-, γ-казеин и иммуноглобулин) изменения имели противоположный характер (относительное содержание соответственно 7,0 и 6,8; 8,7 и 2,8; 2,0 и 8,7 %).
2. Динамика показателей технологических свойств молока у коров татарстанского типа в период завершения лактации (срок до запуска, сут) (Х±х, племрепродуктор им. Ленина, Республика Татарстан, 2006 год) | |||||
Показатель |
20-е |
15-е |
10-е |
5-е |
Дата запуска |
С ы р о п р и г о д н о с т ь |
|||||
Тип сычужного сгустка, %: |
|
|
|
|
|
плотный |
78,3±7,8 |
51,7±9,4 |
24,1±8,1 |
– |
– |
Продолжительность свертывания, мин |
20,5±0,6 |
28,4±0,4 |
35,3±2,0 |
53,8±2,8 |
85,7±4,6 |
П р и г о д н о с т ь д л я т е р м о о б р а б о т к и |
|||||
Термоустойчивость, мин |
48,5±0,2 |
31,5±0,1 |
19,2±0,1 |
16,6±0,1 |
8,5±0,0 |
П р и м е ч а н и е. Прочерк означает, что сгусток определенного типа не образуется. |
У коров в период завершения лактации изменения белкового состава отрицательно повлияли на технологические свойства молока. За 10 сут до запуска оно стало практически непригодным для переработки. В этот период у 55 % особей молоко не свертывалось или давало несыропригодный дряблый сычужный сгусток при увеличении продолжительности свертывания до 35 мин (технологическое требование при изготовлении сыров — не более 40 мин) (табл. 2). Аналогичные данные получены по термоустойчивости: молоко, полученное за 10 сут до запуска, выдерживало сверхвысокотемпературное нагревание лишь в течение 19 мин (по установленной технологии минимальное время — 30 мин).
Следовательно, у коров наиболее значительные изменения белко-вого состава происходят в последнюю декаду лактации. В молоке резко по-вышается содержание общего белка, казеина и белка сыворотки, изменя-ется состав фракций, ухудшаются технологические свойства, оно становится непригодным для переработки.
У лошадей изменчивость количества белков в молоке имела несколь-ко иной характер. По белковости лактация разделялась на три периода: с повышенным содержанием белка (2,120-2,138 г/100 мл, 1-2-й мес лакта-ции), со средним (1,975-2,015 г/100 мл, 3-6-й мес) и с низким содер-жанием (1,626-1,747 г/100 мл, 7-8-й мес) (рис. 2). Аналогичную лактацион-ную изменчивость выявили по количеству казеинов — соответственно 0,944-0,954 (1-2-й мес), 0,814-0,860 (3-6-й мес) и 0,546-0,642 (7-8-й мес), что в основном было обусловлено изменением содержания as0-, as1- и b-казе-ина (см. рис. 2).
Рис. 2. Динамика содержания белков (А) и их основных фракций (Б) в молоке кобыл русской тяжеловозной породы в течение лактации: 1 — общий белок, 2 — белок сыворотки, 3 — казеин, 4 — β-казеин, 5 — альбумин крови, 6 — αs1-казеин, 7 — иммуноглобулин (Казанский конный завод, Республика Татарстан, 2005 год). |
В отличие от казеинов сывороточные белки оказались менее подверженными лактационным колебаниям. Их содержание было относительно стабильным и составило 1,081-1,201 г/100 мл. Тем не менее, следует отметить снижение показателя на 7-8-й мес (1,080-1,105 г/100 мл) по сравнению с другими периодами лактации (1,142-1,201 г/100 мл). Наблюдаемое варьирование было связано в основном с изменением количества иммуноглобулина — соответственно 0,109-0,118 (1-5-й мес) и 0,074-0,078 г/100 мл (6-8-й мес).
У кобыл в отличие от коров в конце лактации существенно изменялся состав молочного белка: доля казеина снижалась, сывороточного белка — напротив, повышалась (в начале лактации — соответственно 44 и 56 %, в конце — 34 и 66 %) (табл. 3). Соотношение в пользу белков сыворотки преимущественно определялось снижением концентрации казеинов (как отмечалось, количество белка сыворотки оставалась в течение лактации относительно стабильным).
У свиней, как и у двух других изученных видов, в середине лактации происходило снижение содержания общего белка в молоке (5,946 против 6,274 г/100 мл). В конце лактации показатель имел промежуточную величину (6,114 г/100 мл), а в составе молочного белка наблюдали изменения, аналогичные отмеченным у кобыл, однако менее значительные. Снижение доли казеина и повышение доли белка сыворотки в конце лактации по сравнению с показателем в начале составило лишь 1,4 % (см. табл. 3). Это изменение было обусловлено снижением абсолютного содержания казеина и его основных компонентов: для αs1-, αs1- и κ-фракции в начале и конце лактации показатели соответственно 3,618 и 3,444; 0,219 и 0,179; 1,281 и 1,150; 0,219 и 0,170 г/100 мл. Исключением оказался β-казеин, содержание которого, напротив, снижалось в начале и повышалось в конце (см. табл. 3). Уменьшение концентрации казеинов в конце лактации восполнилось увеличением количества белков сыворотки: α-лактальбумина — на 0,019 г/100 мл, β-лактоглобулина — на 0,038, протеозопептона — на 0,093, прочих белков — на 0,106 г/100 мл. Исключение составили только иммуноглобулины: их наибольшее количество наблюдали в начале лактации (12,2 %), наименьшее — в конце (8,5 %), причем такая зависимость была характерна для обоих типов иммуноглобулинов.
3. Содержание белков в молоке кобыл русской тяжеловозной породы и свиноматок крупной белой породы по периодам лактации (Х±х, Республика Татарстан) | ||||||
Белок, |
Начало лактации |
Середина лактации |
Окончание лактации |
|||
г/100 мл |
% |
г/100 мл |
% |
г/100 мл |
% |
|
К о б ы л ы (Казанский конный завод, 2005 год) |
||||||
Общий |
2,138±0,062 |
100 |
2,029±0,049 |
100 |
1,626±0,049 |
100 |
Казеины: |
|
|
|
|
|
|
всего |
0,944±0,049 |
44,2 |
0,828±0,031 |
40,8 |
0,547±0,028 |
33,6 |
F- |
0,049±0,005 |
2,3 |
0,055±0,003 |
2,7 |
0,051±0,003 |
3,1 |
αs'- |
0,114±0,011 |
5,3 |
0,099±0,003 |
4,9 |
0,073±0,003 |
4,5 |
αs0- |
0,163±0,013 |
7,6 |
0,130±0,003 |
6,4 |
0,094±0,050 |
5,9 |
αs1- |
0,134±0,011 |
6,3 |
0,111±0,008 |
5,5 |
0,062±0,008 |
3,8 |
αs2- |
0,104±0,020 |
4,9 |
0,083±0,005 |
4,1 |
0,087±0,010 |
5,4 |
β- |
0,273±0,022 |
12,8 |
0,268±0,013 |
13,2 |
0,121±0,013 |
7,4 |
κ- |
0,042±0,003 |
2,0 |
0,034±0,003 |
1,6 |
0,028±0,006 |
1,7 |
γ- |
0,033±0,003 |
1,5 |
0,024±0,002 |
1,2 |
0,015±0,001 |
0,9 |
s- |
0,032±0,003 |
1,5 |
0,024±0,002 |
1,2 |
0,015±0,002 |
0,9 |
Белки сыворотки: |
|
|
|
|
|
|
всего |
1,194±0,051 |
55,8 |
1,201±0,039 |
59,2 |
1,080±0,035 |
66,4 |
F- |
0,128±0,008 |
6,0 |
0,138±0,010 |
6,8 |
0,122±0,060 |
7,5 |
β-Lg |
0,359±0,017 |
16,8 |
0,361±0,020 |
17,8 |
0,349±0,018 |
21,5 |
α-La |
0,109±0,009 |
5,1 |
0,113±0,007 |
5,6 |
0,111±0,009 |
6,8 |
Al |
0,179±0,010 |
8,4 |
0,174±0,012 |
8,6 |
0,152±0,013 |
9,3 |
Gl1 |
0,109±0,005 |
5,1 |
0,118±0,007 |
5,8 |
0,103±0,006 |
6,3 |
Gl2 |
0,105±0,013 |
4,9 |
0,122±0,010 |
6,0 |
0,084±0,008 |
5,2 |
Pp |
0,087±0,011 |
4,0 |
0,081±0,006 |
4,0 |
0,084±0,008 |
5,2 |
Ig |
0,118±0,010 |
5,5 |
0,094±0,007 |
4,6 |
0,075±0,005 |
4,6 |
С в и н о м а т к и (племрепродуктор «Камский бекон», 2004 год) |
||||||
Общий |
6,274±0,087 |
100 |
5,946±0,073 |
100 |
6,114±0,086 |
100 |
Казеины: |
|
|
|
|
|
|
всего |
3,618±0,048 |
57,7 |
3,507±0,066 |
59,0 |
3,444±0,073 |
56,3 |
αs0- |
0,219±0,012 |
3,5 |
0,234±0,019 |
3,9 |
0,179±0,013 |
2,9 |
αs1- |
1,281±0,032 |
20,4 |
1,220±0,042 |
20,5 |
1,150±0,048 |
18,8 |
αs2- |
0,482±0,020 |
7,7 |
0,473±0,023 |
8,0 |
0,432±0,035 |
7,1 |
β- |
1,139±0,029 |
18,2 |
1,042±0,043 |
17,5 |
1,325±0,046 |
21,7 |
κ- |
0,219±0,016 |
3,5 |
0,236±0,025 |
4,0 |
0,170±0,019 |
2,8 |
γ- |
0,137±0,010 |
2,2 |
0,159±0,015 |
2,7 |
0,087±0,018 |
1,4 |
s- |
0,141±0,008 |
2,2 |
0,143±0,015 |
2,4 |
0,101±0,008 |
1,6 |
Белки сыворотки: |
|
|
|
|
|
|
всего |
2,656±0,056 |
42,3 |
2,439±0,042 |
41,0 |
2,670±0,032 |
43,7 |
α-Lа |
0,688±0,020 |
11,0 |
0,697±0,039 |
11,7 |
0,707±0,022 |
11,6 |
β-Lg |
0,509±0,024 |
8,1 |
0,516±0,027 |
8,7 |
0,547±0,024 |
9,0 |
Al |
0,435±0,019 |
6,9 |
0,329±0,015 |
5,6 |
0,434±0,023 |
7,1 |
Pp |
0,172±0,009 |
2,7 |
0,171±0,013 |
2,9 |
0,264±0,009 |
4,3 |
Ig1 |
0,261±0,024 |
4,2 |
0,276±0,025 |
4,6 |
0,209±0,017 |
3,4 |
Ig2 |
0,499±0,022 |
8,0 |
0,346±0,019 |
5,8 |
0,311±0,014 |
5,1 |
прочие |
0,092±0,007 |
1,4 |
0,104±0,014 |
1,7 |
0,198±0,011 |
3,2 |
П р и м е ч а н и е. То же, что в таблице 1; Gl — глобулин. Начало, середина и окончание периода лактации у кобыл — соответственно 1-й, 4-й и 8-й мес, у свиноматок — 10-е, 30-е и 50-е сут. |
Таким образом, у сельскохозяйственных животных белковый состав молока в течение лактации подвергается изменениям, которые видоспецифичны. У крупного рогатого скота белковость молока снижается с начала лактации до ее середины и вновь постепенно повышается в конце. У лошадей зависимость имеет противоположную направленность и наименьшим содержанием белка характеризуется молоко в последние месяцы лактации. Кроме того, у них в этот период существенно изменяется состав молочного белка. В нем значительно преобладают сывороточные белки, а доля казеинов снижается. Аналогичные изменения состава молочного белка происходят у свиней, однако у них этот процесс значительно менее выражен, чем у лошадей. Коровье молоко характеризуется стабильным составом белка в течение всей лактации. Исключение составляет последняя декада, когда резко повышается количество общего белка, казеина, белка сыворотки и изменяется состав молочного белка. В результате этих изменений молоко коров в период завершения лактации становится непригодным для переработки на молочные продукты.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1 Т а р а н е н к о А.Г. Физиологические основы повышения молочной продуктивности. М., 1986.
2. К а з а н к о в А.Г., П е р е в е р з е в Д.Б., Д у н и н И.М. Основы интенсификации разведения и использования молочных пород скота в России. М., 2002.
3. Я в о р с к и й В.С. Молочное коневодство. Йошкар-Ола, 2001.
4. П я н о в с к а я Л.П. Повышение содержания белка в молоке. М., 1968.
5. Ж е б р о в с к и й Л.С. Селекционно-генетические основы белкового состава молока коров. М., 1973.
6. С н о п о в а А.А. Пути повышения белковости молока. М., 1986.
7. Х а е р т д и н о в Р.А., Г а т а у л л и н А.М. Селекция на повышение белковости и улучшение технологических свойств молока. Казань, 2000.
8. И с л а м о в Р.Р., Х а е р т д и н о в Р.Р. Особенности белкового состава молозива и молока у крупного рогатого скота и свиньи. С.-х. биол., 2009, 6: 99-102.
9. Х а е р т д и н о в Р.А. Методические рекомендации по проведению качественного и количественного анализа белков молока методом электрофореза в полиакриламидном геле. М., 1989.
10. К р у с ь Г.Н., Ш а л ы г и н а А.М., В о л о т к и н а З.В. Методы исследования молока и молочных продуктов. М., 2002.
LACTATIONAL VARIABILITY OF MILK PROTEIN COMPOSITION IN DIFFERENT SPECIES OF AGRICULTURAL ANIMALS
N.N. Mukhametgaliev, R.R. Khaertdinov, F.I. Gafiatullin, A.R. Mukhametshina
In the condition of practical experiment the authors studied a dynamics of keeping and qualitative composition of milk proteins in 3 species of agricultural animals: the Tatarstan type of cattle, the Russian carthorse breed, and the pigs of Large White breed. It was shown, that lactational changes of protein composition have specific features. The content of milk protein in cattle is reducing from the beginning to the middle of lactation and after that raising gradually to the end of lactation. The horses have an opposite correlation. In addition, the ratio of milk protein fractions in horses during lactation changes substantially. Similar changes occur in pigs, but less apparently than in horses. The cow milk is characterized by stable ration of protein fractions during whole lactation (with the exception of last decade, when the part of total protein, casein, serum protein raises sharply and the composition of milk protein changes).
Key words: cattle, horse, pig, lactation, milk, proteins, fractions, caseins, whey proteins.
ФГОУ ВПО Казанская государственная академия |
Поступила в редакцию |