УДК 636.2:591.469:591.11

ОЦЕНКА УСИЛЕНИЯ КРОВОСНАБЖЕНИЯ ВЫМЕНИ КОРОВЫ ПРИ ДОЕНИИ

В.П. МЕЩЕРЯКОВ1, Н.С. ШЕВЕЛЕВ2

У 9 коров черно-пестрой породы определили параметры, характеризующие процессы доения и кровоснабжения вымени. Установлена высокая корреляция между полученными показателями. Обсуждается механизм наблюдаемого усиления кровоснабжения.

Ключевые слова: кровоснабжение вымени, показатели доения, рефлекс молокоотдачи.

 

Ранее мы и другие исследователи установили, что доение и массаж молочной железы стимулируют у жвачных усиление ее кровоснабжения (1-9). Рост объемной скорости кровотока (ОСК) в вымени в период доения (среднее и максимальное значение) оценивали в процентах от величины показателя кровоснабжения до начала массажа или доения. У коз массаж молочной железы вызывал увеличение кровоснабжения в 2-9 раз (1) и на 30-50 % (2). У коров после массажа кровоснабжение вымени возрастало на 90-300 % (3). У лактирующих коров доение приводило к увеличению ОСК в вымени в среднем на 25-51 % (4, 6-8), максимально — на 44,7 (9) и 54,4 % (4).
Механизмы увеличения кровоснабжения вымени и его значение в процессе доения остаются невыясненными. До 1940-х годов кровоснабжению отводилась решающая роль в рефлексе молокоотдачи у жвачных. Утверждалось, что давление наполненных кровью капилляров и сосудов на альвеолы и мелкие молочные протоки приводит к вытеснению молока в расположенные ниже отделы вымени (10). После появления теории, согласно которой рефлекс молокоотдачи осуществляется за счет сокращения миоэпителиальных клеток (11) под действием окситоцина, сосудистый фактор принимают во внимание как вспомогательный механизм рефлекса молокоотдачи (1).
Считается, что основная функция усиления кровоснабжения вымени при доении — создание благоприятных условий для доставки окситоцина к миоэпителию, а механизм увеличения имеет нейрорефлекторную природу (12). Было также показано, что окситоцин может вызывать непосредственное сосудорасширяющее действие (3).
Цель наших исследований заключалась в количественной оценке усиления кровоснабжения вымени в процессе доения и выявлении его взаимосвязи с основными показателями доения.
Методика. Эксперименты проводили на 2-6-й мес лактации на 9 коровах черно-пестрой породы с суточным удоем в период опыта в среднем 11,6 кг (на каждой — по 5-6 опытов при утреннем доении) (виварий Всероссийского НИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животныхг. Боровск, Калужская обл.).
Перед доением в течение 10 с выполняли гигиеническую обработку вымени. Доение осуществляли аппаратом АДУ-1 (Россия) (вакуум — 48 кПа, частота пульсации — 67±5, соотношение тактов — 68:32). Начало доения отсчитывали от надевания последнего доильного стакана; учет прекращали, когда поток молока составлял 200 г/мин.
Молоковыведение контролировали с помощью счетчика-датчика, регистрирующего сигналы при поступлении каждых 100 г молока. Определяли следующие показатели (для всего вымени): продолжительность доения, максимальная интенсивность доения (рассчитывали среднюю интенсивность доения). Отдельно учитывали удой половины вымени.
Количественную оценку кровоснабжения половины вымени проводили методом электромагнитной флоуметрии, используя датчики ОСК хронического типа. Значения ОСК в наружной срамной артерии регистрировали в периоды до доения, в процессе доения и после его окончания. Определяли значения ОСК в течение 3 мин, предшествующих преддоильной подготовке. За период доения рассчитывали среднее значение ОСК и определяли ее наибольшую величину.
Измеряли продолжительность периода повышенных значений ОСК. Начало периода соответствовало резкому подъему ОСК (по записи кривой), окончание — возвращению ОСК к значениям, наблюдаемым в момент резкого подъема. Для количественной оценки дополнительного объема крови, поступающего к вымени вследствие доения, использовали предложенный нами показатель — прирост кровоснабжения половины вымени за период повышенных значений ОСК, который определяли следующим образом. Указанный период делили на 30-секундные интервалы, в середине каждого из них оценивали значение ОСК. Разделив пополам разницу между полученными данными и значениями ОСК в точке резкого подъема, определяли прирост кровоснабжения (л) за каждый 30-секундный интервал. Суммировали значения за все 30-секундные интервалы.
Математическую обработку полученных данных, корреляционный и регрессионный анализы проводили по Г.Ф. Лакину (13). Достоверность разности между сравниваемыми показателями оценивали по критерию Фи-шера-Стьюдента.
Результаты. Величина средней, максимальной интенсивности доения и разового удоя — основные количественные показатели доения. Средняя интенсивность зависит от величины удоя и продолжительности доения. Величина максимальной интенсивности молоковыведения в наибольшей степени характеризует индивидуальные особенности рефлекса молокоотдачи и не зависит от продолжительности доения. Разовый удой определяется продолжительностью, средней интенсивностью доения и служит наиболее интегрированным показателем.
Величина разового удоя половины вымени у исследуемых коров изменялась от 1,75 до 4,33 кг (табл. 1).

1. Индивидуальные показатели скорости доения и кровоснабжения половины вымени у коров черно-пестрой породы (M±m, виварий Всероссийского НИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животныхг. Боровск, Калужская обл.)

Номер
коровы

Интенсивность доения,
кг/мин

Разовый удой половины вымени, кг

ОСК за период доения,
л/мин

Прирост крово-
снабжения вымени, л

средняя

максимальная

средняя

макси-
мальная

1

1,21±0,03

2,30±0,07

2,94±0,08

3,43±0,08

4,00±0,11

2,32±0,31

2

1,82±0,05

2,97±0,13

2,90±0,09

4,34±0,19

5,46±0,25

3,78±0,39

5

1,45±0,07

2,37±0,07

3,15±0,17

3,32±0,05

4,14±0,05

2,51±0,44

6

1,31±0,11

2,40±0,13

4,33±0,24

5,18±0,22

6,13±0,33

3,19±1,04

7

1,15±0,03

2,30±0,08

3,15±0,06

3,75±0,12

4,52±0,17

2,23±0,07

11

1,80±0,05

3,28±0,07

4,18±0,12

4,83±0,15

5,83±0,19

4,50±0,57

12

1,32±0,06

2,27±0,06

3,18±0,11

2,95±0,08

3,47±0,07

2,19±0,18

13

1,34±0,02

2,47±0,08

3,04±0,05

3,21±0,12

4,24±0,19

2,91±0,45

14

1,05±0,06

1,98±0,21

1,75±0,12

2,59±0,10

3,00±0,06

2,11±0,38

П р и м е ч а н и е. ОСК — объемная скорость кровотока.

Показатели средней интенсивности доения колебались от 1,05 до 1,82 кг/мин, максимальная интенсивность изменялась в меньшей степени.
Кратковременное усиление кровоснабжения вымени в результате до-ения отразилось на показателях средней и максимальной ОСК. По сравнению с исходным значением увеличение за период доения составило: для средней ОСК — на 0,56-1,41 л/мин, для максимальной — на 1,07-2,53 л/мин. Указанные изменения количественно сопоставимы с соответствующими показателями интенсивности доения. Показатель прироста кровоснабжения половины вымени, вызванного доением, составил 2,11-4,50 л. Пределы значений были примерно такими, как для разового удоя.
Между показателями доения и кровоснабжения вымени отмечали средний и высокий уровень корреляции (табл. 2).

2. Коэффициенты корреляции между показателями доения и кровоснабжения половины вымени у коров черно-пестрой породы (виварий Всероссийского НИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животныхг. Боровск, Калужская обл.)

Показатель

Прирост кровоснабжения вымени

ОСК за период доения

средняя

максимальная

Разовый удой

+0,60*

+0,83**

+0,82**

Интенсивность доения:
   средняя

 

+0,88**

 

+0,58

 

+0,65

   максимальная

+0,95***

+0,68*

+0,74*

П р и м е ч а н и е. То же, что в таблице 1.
*, ** и *** Соответственно Р < 0,05; P < 0,01 и P < 0,001.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Очень сильная и достоверная взаимосвязь была обнаружена между величиной разового удоя половины вымени и показателями средней и максимальной ОСК за период доения (r= 0,82-0,83), а также между величиной прироста кровоснабжения вымени и значениями средней и максимальной интенсивности доения (r = 0,88-0,95). Коэффициент корреляции между максимальными значениями интенсивности доения и ОСК за период доения оказался более высоким (0,74), чем между средними показателями интенсивности доения и ОСК за период доения (0,58). Мы рассчитали уравнение регрессии максимальных значений ОСК за период доения (у) по величине наибольшей интенсивности доения (х) (рис. 1, А).


Рис. 1. Зависимость между наибольшими показателями интенсивности доения и объемной скорости кровотока (ОСК) для половины вымени за период доения (y = 1,99x - 0,40) (А), а также между разовым удоем и приростом кровоснабжения половины вымени, вызванным доением (y = 0,66x + 0,76) (Б) у коров черно-пестрой породы (виварий Всероссийского НИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животныхг. Боровск, Калужская обл.).

Была выявлена достоверная кор-реляция (r = 0,60) между значениями ра-зового удоя и приро-ста кровоснабжения половины вымени (см. табл. 2) и рассчитано уравнение регрессии показателя прироста кровоснабжения вымени, вызванного доением (у), по величине разового удоя половины вымени (х, см. рис. 1, Б).
Следовательно, дополнительный объем крови, поступающий к вымени в процессе доения, в значительной степени зависит от количества молока, накопленного в вымени и извлекаемого при доении.
Известно, что изученные нами показатели доения взаимосвязаны между собой и характеризуют интенсивность рефлекса молокоотдачи. Приведенные выше данные свидетельствуют, что показатели кровоснабжения половины вымени также могут характеризовать особенности проявления рефлекса молокоотдачи. Причем если средняя и максимальная ОСК за период доения отражают изменения динамики кровоснабжения вымени, то прирост кровоснабжения позволяет количественно оценить сосудистую реакцию вымени на доение. Величина разового удоя и прироста кровоснабжения вымени характеризует степень проявления рефлекса молокоотдачи.
Мы сопоставили показатели молоковыведения и прироста кровоснабжения половины вымени, представленные нарастающим итогом (рис. 2).


Рис. 2. Динамика разового удоя (кг) и прироста кровоснабжения (л) (соответственно 1 и 2) половины вымени нарастающим итогом у коров черно-пес-трой породы. 0 — начало доения и резкого подъема объемной скорости кровотока (ОСК) (виварий Всероссийского НИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животныхг. Боровск, Калужская обл.).

Точкой отсчета для молоковыведения было начало до-ения, для прироста кровоснабжения — начало резкого подъема ОСК. Количественные значения удоя (2,70 кг) и суммарного прироста кровоснабжения вымени (2,61 л), а также скорость нарастания обоих показателей были примерно одинаковыми. Однако по приросту кровоснабжения вымени соответствующие изменения всегда проявлялись чуть позже, чем по показателям молоковыведения.
Ранее мы продемонстрировали, что резкий подъем ОСК наступает через 68,5 с после начала доения (5), а увеличение кровоснабжения, обусловленное доением, вызвано снижением сосудистого сопротивления вымени, то есть расширением кровеносных сосудов (4). Расширение кровеносных сосудов связано с изменением внутривыменного давления в процессе доения. Установлена взаимосвязь между величиной внутривыменного давления и скоростью кровотока. Показано, в частности, что максимальные значения ОСК наблюдались через 186 с, внутривыменного давления — через 198 с после начала преддоильной подготовки вымени (8). В наших исследованиях (5) наибольшие значения ОСК регистрировали через 187 с после начала подготовки вымени.
Внутривыменное давление, в свою очередь, зависит от величины удоя (отмечена положительная и высокая корреляция между этими показателями) (14). Следовательно, от количества находящегося в вымени молока зависит как величина внутривыменного давления, так и прирост кровоснабжения вымени в процессе выдаивания. Вероятно, при осуществлении рефлекса молокоотдачи резкое сокращение миоэпителиальных клеток и альвеол и перемещение молока в расположенные ниже отделы ослабляет давление на капиллярное ложе вымени и приводит к расширению сосудов. В пользу подобного механизма свидетельствует работа (15), в которой выявлена линейная обратная зависимость между внутривыменным давлением и скоростью кровотока в вымени.
Таким образом, прирост кровоснабжения вымени, вызванный доением, количественно характеризует сосудистую реакцию вымени в процессе молоковыведения и зависит от разового удоя. Значения среднего и максимального увеличения объемной скорости кровотока за период доения в сравнении с исходным уровнем аналогичны соответствующим значениям интенсивности доения и характеризуют динамику кровоснабжения вымени в процессе доения. Возможный механизм усиления кровоснабжения вымени в процессе доения — расширение его кровеносных сосудов  вследствие сокращения альвеол.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. В л а д и м и р о в а  А.Д. О рефлекторной регуляции кровоснабжения молочной железы. Журн. общ. биол., 1955, 16(2): 141-155.
2. R e y n o l d s  M.,  L i n s e l l  J.L.,  R a s m u s s e n  F. Comparison of four methods for measuring mammary blood flow in conscious goats. Am. J. Physiol., 1968, 214(6): 1415-1424.
3. H o u v e n a g h e l  A.,  P e e t e r s  G.,  V e r s c h o o t e n  F. Influences of manual udder stimulation and oxytocin on mammary artery blood flow in lactating cows. Arch. Int. de Pharmacodynamie et de Therapie, 1973, 205(1): 124-133.
4. Т в е р с к о й  Г.Б.,  Ж е с т о к а н о в  О.П.,  М е щ е р я к о в  В.П. Влияние машинного доения на кровообращение в вымени коровы. Бюл. ВНИИФБиП с.-х. животных (Боровск), 1988, 2(90): 32-36.
5. Ш е в е л е в  Н.С.,  М е щ е р я к о в  В.П. Сопряженность динамики молоковыведения и кровоснабжения вымени коров в процессе выдаивания. С.-х. биол., 2008, 4: 80-85.
6. B e r n a b e  J.,  R u l q u i n  H.,  C a u d a l  J.P.,  D u v e r e  J. Estimation of mammary blood flow rate in the dairy cow by thermodilution. 2. Preliminary results. Reproduction, nutrition, development, 1988, 28(1): 205-206.
7. G o r e w i t  R.C.,  A r o m a n d o  M.C. Mechanisms involved in the adrenalin-induced blockade of milk ejection in dairy cattle. Proc. Soc. Exp. Boil. Med., 1985, 180: 340-347.
8. G o r e w i t  R.C.,  A r o m a n d o  M.C.,  B r i s t o l  D.J. Measuring bovine mammary gland blood flow using a transit time ultrasonic flow probe. J. Dairy Sci., 1989, 7: 1918-1928.
9. T h o m p s o n  P.D.,  P i k e  T.L. Effect of milking stimuli on teat cisternal pressure and udder blood flow in a lactating cow. J. Dairy Sci., 1973, 56(5): 657.
10. H a m m o n d  J. The physiology of milk and butter fat secretion. The veterinary record, 1936,  16(17): 519-527.
11. E l y  F.,  P e t e r s e n  W.F. Factors, involved in the ejection of milk. J. Dairy Sci., 1941, 24(1): 211-223.
12. Г р а ч е в  И.И. Рефлекторная регуляция лактации. Л., 1964.
13. Л а к и н  Г.Ф. Биометрия. М., 1980.
14. G r a f  G.C.,  L a w s o n  D.M. Factors affecting intramammary pressure. J. Dairy Sci., 1968, 51(10): 1672-1675.
15. P e a r l  S.L.,  D o w n e y  H.F.,  L e p p e r  T.L. Intramammary pressure and mammary blood flow in lactating goats. J. Dairy. Sci., 1973, 56(10): 1319-1323.

 

ESTIMATION OF BLOOD SUPPLY INCREASING IN COW UDDER DURING MILKING

V.P. Meshcheryakov1, N.S. Shevelev2

On nine cows of the Black-and-White breed the indices of milking and udder blood supply were estimated. The high correlation between appropriate parameters described these processes was established. The mechanism of observable rise of blood supply is discussed.

Key words: mammary blood flow, milking parameters, milk ejection.

1Калужский филиал ФГОУ ВПО Российский
государственный аграрный университет
РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева,

248007 г. Калуга, ул. Вишневского, 27,
e-mail: kf_msxa@kaluga.ru;
2ФГОУ ВПО Российский государственный
аграрный университет РГАУ-МСХА  
им. К.А. Тимирязева
,
127550 г. Москва, ул. Тимирязевская, 49,
e-mail: smu@timacad.ru

Поступила в редакцию
24 ноября 2009 года

 

Оформление электронного оттиска

назад в начало