УДК 636.03:599.735:577.121

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕТАБОЛИЧЕСКОГО ТИПА ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

В.П. ГАЛОЧКИНА, В.А. ГАЛОЧКИН

Предлагается авторская концепция метаболического типа животных. На основании результатов опытов, проведенных на бычках герефордской, черно-пестрой и холмогорской пород, предложен перечень конкретных характеристик метаболического типа. Выделены основные стадии филогенетически закрепленного онтогенетического становления метаболического типа жвачных животных. Описаны главные особенности метаболического типа скота мясного и молочного направлений продуктивности на этапах пищеварения и обмена веществ.

Ключевые слова: концепция, метаболический тип жвачных животных.

 

Работы по систематизации и оценке процессов пищеварения и обмена веществ в организме сельскохозяйственных животных ведутся очень давно, однако до сих пор биологам-животноводам не удалось дать четкого определения, что следует понимать под термином «метаболический тип», какие критерии существуют для его характеристики и какова значимость понимания этой физиолого-биохимической категории для животноводческой науки и практики.  

В настоящее время существует представление о двух метаболических типах, один из которых характерен для жвачных, другой — для моногастричных животных. Вместе с тем еще в конце XIX века П.Н. Кулешовым была предложена классификация животных по типу конституции, впоследствии уточненная другими классиками российской зоотехнической науки (1-3). По их представлениям, тип обмена веществ складывается под влиянием как наследственных факторов, так и условий кормления и содержания. Кроме того, каждому возрастному и каждому критическому периоду функционального состояния присущ свойственный ему обмен веществ. Примечательно, что ни один из многих зоотехнических вариантов определения конституционального типа не был связан с подразделением сельскохозяйственных животных на жвачных и моногастричных, поскольку внутри этих групп существуют колоссальные различия.

Зоотехники предельно четко понимали, что резко различающиеся экстерьерные параметры должны быть обусловлены не менее выраженным интерьерным несходством. Зоотехническая наука всегда теснейшим образом связывала конституциональные типы животных не только с «изменением форм и строения тела», но и, самое главное, с типом обмена веществ, его характером и интенсивностью. А это в современной биологической трактовке в интегрированном виде описывается как интенсивность и направленность метаболических потоков, то есть как суть того, что служит отличительной физиолого-биохимической особенностью конкретного метаболического типа животных. Следовательно, для признавших эту истину становится аксиомой, что аргументированные доказательства права на жизнь термина «метаболический тип» не могут существовать вне оперирования строгими законами физиолого-биохимической логики.

Нами проведена большая серия опытов по изучению биохимических особенностей бычков герефордской, черно-пестрой и холмогорской пород, откармливаемых на мясо (4-15). Попытка ответить на вопросы, в чем заключаются принципиальные биохимические различия между бычками молочного и мясного направлений продуктивности и можно ли на основании биохимических показателей безошибочно отличить физиологически здорового и дающего высокие приросты живой массы бычка от такого же здорового, но медленнее растущего, привела нас к необходимости сформулировать концепцию метаболического типа животных. Под метаболическим типом мы предлагаем понимать филогенетически сформировавшуюся специфику обмена веществ, начиная с его первого этапа — пищеварения. Метаболический тип можно условно сравнить с биохимическим паспортом животного, включающим, как и любой иной паспорт, константную и вариабельную информацию.

Если каждому физиологическому состоянию животного соответствуют свои особенности обмена веществ, обусловленные возрастной спецификой, то допустимо ли такие изменения обмена веществ отождествлять с изменениями метаболического типа? Так, у растущего теленка можно выделить несколько онтогенетических фаз: период молочного питания, на протяжении которого особи временно присущ метаболический тип условно моногастричного животного; переходный период, характеризующийся сложнейшими перестройками, связанными с переходом от моногастричного типа к полигастричному; период интенсивного полового созревания. Очевидно, что сходным обменом веществ растущие бычки и телочки будут характеризоваться только до начала полового созревания, затем генетически обусловленные изменения гормонального статуса непременно приведут к радикальным модификациям в обмене веществ.

Исходя из морфологической и физиолого-биохимической специфики жвачного животного, для успешного старта и последующего интенсивного выращивания необходимо как можно более раннее введение в рацион концентрированных кормов и сена. Причем концентраты в сухом виде, а не в болтушках, следует давать телятам с первых дней жизни. Понемногу попадая в рубец, такой корм способствует становлению ферментативных процессов, характерных для жвачных животных. Известно, что при микробиальном расщеплении клетчатки грубых кормов в рубце в большей степени образуется уксусная кислота, а при расщеплении крахмала зерна злаков — пропионовая и масляная кислоты. На первых этапах жизни теленка пропионовая кислота может служить одним из главных индикаторов морфологического и функционального созревания структур стенки преджелудков и соответствующей степени зрелости состояния внутриполостных бродильных процессов. Именно это обстоятельство легло в основу практических рекомендаций по подкислению выпаиваемого телятам молозива органическими кислотами, прежде всего пропионовой. Следовательно, пропионовая кислота в раннем постнатальном онтогенезе относится к числу факторов, наиболее активно стимулирующих формирование функции рубца, а уже затем становится одним из главных продуктов его деятельности.

Кроме того, при раннем скармливании телятам концентрированных кормов до тонкого отдела кишечника доходит больше крахмала, после гидролиза которого в кровь всасывается больше глюкозы, а в толстый отдел кишечника поступает некоторая часть нерасщепившегося крахмала, играющего роль пребиотика. При его гидролизе снижается рН кишечного содержимого, происходит сукцессия видового и родового состава микроорганизмов, повышается число штаммов, продуцирующих короткоцепочечные жирные кислоты (уксусную, пропионовую, масляную), уменьшается выработка аммиака. Это имеет важное значение для функционирования толстого кишечника, поскольку бутират служит преимущественным энергетическим субстратом для эпителиальных клеток и защищает их от действия агентов, стимулирующих клеточную дифференциацию, а пропионовая и уксусная кислоты, всасываясь в кровь, оказывают положительный эффект на кардиоваскулярную систему молодого животного (16).

Низкое значение рН среды в желудке, обкладочные клетки слизистой оболочки которого у высших животных продуцируют соляную кислоту, всегда трактовали как полезный для организма фактор биологической стерилизации кормов, контроля за составом внутренней микрофлоры и предварительной химической обработки корма, повышающей эффективность гидролиза в кишечнике. В ранний постнатальный период кислая среда в желудке нужна для улучшения створаживания молочного сгустка и активации химозинов и пепсинов, обеспечивающих его первичный гидролиз, она стимулирует формирование соответствующего метаболического типа животного, кроме того, подкисляя ее искусственно, мы профилактируем желудочно-кишечные заболевания.

К сожалению, в доступной нам литературе не представлены результаты фундаментальных физиолого-биохимических экспериментов, посвященных детальному изучению процессов структурно-функционального развития стенки рубца у телят на фоне раннего использования минеральных и органических кислот в рационе. Отсутствуют также работы по выяснению связи между указанными процессами и формированием конкретного метаболического типа животного.

У взрослых бычков мясной и молочной пород со сходной интенсивностью роста при одинаковых условиях кормления, а также у бычков одной и той же породы при неодинаковом рационе и существенных различиях в интенсивности роста обмен веществ будет, конечно, неодинаков. Достаточно ли таких очень существенных метаболических различий для отнесения этих животных к разным метаболическим типам?

На наш взгляд, для исчерпывающей количественной оценки метаболического типа откармливаемого на мясо бычка на этапе пищеварительного процесса можно ограничиться тремя критериями: во-первых, ферментативной активностью в рубце, определяемой по количеству продуцируемого микробиального белка и низкомолекулярных жирных кислот и жирных кислот, модифицированных рубцовой микрофлорой; во-вторых, интенсивностью эвакуации из преджелудков и желудка в тонкий кишечник нерасщепившихся белков и полисахаридов, способных гидролизоваться до мономеров и всасываться из тонкого кишечника в кровяное русло; в-третьих, количеством продуктов гидролиза, поступающих в кровяное русло из просвета желудочно-кишечного тракта. На следующем (после пищеварения) этапе обмена веществ метаболический тип откармливаемого бычка может объективно характеризоваться интегрированными показателями соотношения следующих анаболических и катаболических процессов — протеолиза и протеосинтеза, липолиза и липогенеза, гликолиза и глюконеогенеза.

Вместе с тем необходимо стремиться к минимизации числа зоотехнических и физиолого-биохимических показателей, обеспечивающих количественный мониторинг и объективную итоговую оценку характера и эффективности метаболизма. Конечно, было бы в высшей степени полезно располагать информацией о каталитической активности ключевых и регуляторных ферментов, определивших персональный вклад отдельных составляющих в итоговую интенсивность и направленность метаболических потоков. Однако, не исключая такой подход, можно использовать и иной. Как известно, в диетологии для сравнительной характеристики всего разнообразия углеводистых компонентов рациона давно применяется гликемический индекс (16). На основании этого индекса углеводы классифицируют по способности немедленно после поступления в организм повышать концентрацию глюкозы в крови (postprandial glycemic effect — постпрандиальный гликемический эффект) (16). Оценка крахмала по гликемическому эффекту предоставила первую и единственную возможность оперировать физиологически стандартизированным критерием для количественного определения истинного метаболического вклада любого потребляемого углевода. Осознание указанного обстоятельства утвердило ученых в мысли, что подобный подход, основывающийся на унифицированной, интегративной характеристике, должен быть распространен и на липемический, и на аминокислотный индекс, и (при оценке метаболического типа жвачных) на индекс короткоцепочечных жирных кислот.

Говоря обобщенно, метаболический тип жвачных животных характеризуется низким поступлением глюкозы из желудочно-кишечного тракта в кровь и невысокой концентрацией глюкозы в крови; повышенным поступлением из желудочно-кишечного тракта короткоцепочечных жирных кислот и аммиака; преимущественным использованием для выработки энергии уксусной кислоты и кетоновых тел; преимущественным использованием в процессе липогенеза уксусной кислоты, поступающей из содержимого рубца, и других короткоцепочечных летучих жирных кислот; усиленным глюконеогенезом (в первую очередь, с использованием в качестве субстрата пропионата, лактата, пирувата и только затем — аминокислот); повышенной секрецией кортизола; высокой степенью восстановления НАДФ в НАДФ-зависимой изоцитратдегидрогеназной реакции при практически полном отсутствии НАДФ-зависимой малатдегидрогеназы; повышенной регуляторной функцией цикла трикарбоновых кислот в обеспечении интенсивности и направленности метаболических процессов.

Основные особенности метаболического типа у мясного скота по сравнению с таковым у молочного можно свести к следующим: у первого концентрация глюкозы в крови ниже, а инсулина — выше; биосинтез и секреция инсулина в ответ на равную или меньшую концентрацию глюкозы в крови происходят интенсивнее; использование глюкозы из крови и из депо более экономное; процессы глюконеогенеза из аминокислот после приема корма активируются позднее; биосинтетическая способность коры надпочечников, характеризующая их большую устойчивость к стрессовым воздействиям, повышена (15).

В онтогенезе формирование метаболического типа жвачного животного, согласно результатам наших экспериментов, осуществляется по следующим этапам. В возрасте 1 мес начинается фаза подготовки стенки рубца к восприятию, использованию и транспорту продуктов рубцовой ферментации. В этот период в ней форсируются процессы глюконеогенеза из пропионата, пирувата и лактата. Через лактат происходит обеспечение восстановленной формой НАД, интенсифицируется синтез ацетил-КоА и его использование в липогенезе. В возрасте 4-5 мес в клетках стенки рубца в полном объеме начинает функционировать цикл Кребса, возрастает использование продуктов рубцовой ферментации в глюконеогенезе. В печени животных в этом возрасте также высокоактивны ферменты цикла Кребса, идет метаболизация продуктов рубцовой ферментации (пропионат, лактат, ацетат), усиливаются процессы как карбоксилирования, так и окисления пирувата. Повышается объем использования пропионата в глюконеогенезе, активность окислительных процессов в цикле Кребса, увеличивается количество ацетата, вовлеченного в липогенез, и синтезируемых стероидных гормонов, то есть активизируются процессы, для которых требуется восстановленный НАДФ. Именно в этот возрастной период цикл трикарбоновых кислот служит основным поставщиком энергии. В возрасте 9 мес завершается половое созревание, в полном объеме функционируют преджелудки, в органах и тканях используется большое количество продуктов рубцовой ферментации. В цикл Кребса более активно вовлекается пропионат из пирувата. К возрасту 14 мес формируется полноценное половозрелое животное. Пируват используется преимущественно в глюконеогенезе, пропионат — как в глюконеогенезе, так и в окислительных реакциях, усиливается утилизация сукцината в мышечной ткани (15).

Таким образом, конституциональный метаболический тип жвачного животного характеризует филогенетически закрепленные онтогенетические изменения от условно моногастричного к полигастричному типу пищеварения. По общепринятым канонам, морфологическая особенность желудочно-кишечного тракта определяет специфику ферментации, ферментолиза и, как следствие, последующего метаболизма питательных веществ рациона. В рубце аминокислоты и углеводы гидролизуются до короткоцепочечных летучих жирных кислот и аммиака. Насыщенные жирные кислоты используются рубцовой микрофлорой для синтеза собственных липидов, происходит гидрогенизация ненасыщенных жирных кислот и превращение их цис-форм в транс-формы. Именно эти продукты гидролиза питательных веществ определяют последующую интенсивность и направленность основных метаболических потоков в организме жвачных животных. Гликолиз как поставщик энергии существенно утрачивает свою роль, он обеспечивает функции мозговой ткани, процессов всасывания в кишечнике и в ограниченном виде используется для выработки энергии при биосинтезе белка в мышечной ткани.

Спектр ферментов у жвачных животных радикально отличается от такового у моногастричных. При практически отсутствующей глюкокиназе моносахара вовлекаются в гликолиз при посредстве гексокиназы. Цикл трикарбоновых кислот у жвачных животных приобретает более высокую значимость не только в производстве энергии, но и в снабжении метаболитами. Через этот цикл поставляются субстраты для синтеза глюкозы, осуществляется утилизация аммиака, поступающего в повышенных количествах из рубца в кровоток и используемого для синтеза заменимых аминокислот. В указанный процесс вовлекаются и органические кислоты, также являющиеся промежуточными продуктами цикла Кребса. У жвачных подавляющая часть глюкозы, необходимой для метаболизма, синтезируется эндогенно, поэтому для них по сравнению с моногастричными животными гипогликемия — физиологическая норма. В процессе липогенеза могут использоваться непосредственно короткоцепочечные жирные кислоты, образующиеся при рубцовой ферментации. В связи с дефицитом глюкозы в организме жвачных животных восстановленный НАДФ синтезируется в первую очередь в НАДФ-зависимой изоцитратдегидрогеназной и глюкозо-6-фосфатдегидрогеназной реакциях. По этой же причине до сих пор окончательно не установлено, какие из метаболитов у жвачных животных служат основными индукторами синтеза и секреции инсулина.

В самых общих чертах перечисленное дает представление о специфике метаболического типа жвачного животного. Осталось систематизировать и вычленить минимальное число информативных интегрированных параметров, которые смогли бы объективно его характеризовать. На уровне пищеварительного аппарата можно считать достаточными три следующих критерия: интенсивность процессов ферментации в преджелудках, оцениваемая в общепринятом виде количеством продуцируемого микробиального белка и низкомолекулярных жирных кислот; интенсивность эвакуации из преджелудков мономеров, не прошедших ферментацию, которые могут всасываться в тонком кишечнике; интенсивность эвакуации в тонкий кишечник недеградированных полипептидов и полисахаридов, способных гидролизоваться на мономеры и всасываться. На уровне обмена веществ с этой целью необходимо отслеживать метаболизм поступивших в кровяное русло продуктов ферментации и ферментолиза для оценки соотношения между протекающими в организме процессами протеолиза и протеосинтеза, гликолиза и глюконеогенеза, липолиза и липогенеза. Каждое из трех указанных соотношений результируется во многих сотнях реакций. Однако количественный мониторинг процесса метаболизма и объективная оценка его итога возможны по одной группе унифицированных интегративных критериев — по постпрандиальным индексам (гликемическому, инсулинемическому, липемическому, аминокислотному и короткоцепочечных жирных кислот). На этом этапе не следует вычленять и детализировать отдельные регуляторные и ключевые позиции метаболизма, соотношение фосфорилированных и нефосфорилированных, окисленных и восстановленных форм адениловых нуклеотидов, ацилированных и неацилированных форм коэнзима А.

Итак, предложенная концепция метаболического типа основывается на анализе и вычленении главных физиолого-биохимических характеристик моно- и полигастричных животных. Выделены основные стадии филогенетически закрепленного онтогенетического становления метаболического типа жвачных. Его сравнение у мясного и молочного скота иллюстрирует специфику метаболического типа жвачных животных на этапах пищеварения и обмена веществ в зависимости от направления продуктивности.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Т о м м э  М.Ф.,  Н о в и к о в  Е.А.  Общая зоотехния. М., 1963.
2. Б е г у ч е в  А.П.,  Б е з е н к о  Л.Г.,  Б о я р с к и й  Л.Г. и др. Скотоводство. М., 1992.
3. А р з у м а н я н  Е.А.,  Б е г у ч е в  А.П.,  Г е о р г и е в с к и й  В.И. и др. Животноводство. М., 1985.
4. Г а л о ч к и н а  В.П. Взаимосвязь между активностью ферментов цикла Кребса, метаболизмом пировиноградной кислоты, содержанием половых гормонов и продуктивностью молодняка крупного рогатого скота. С.-х. биол., 2006, 6: 36-42.
5. Г а л о ч к и н а  В.П.,  М а т в е е в  В.А.,  Р а д ч е н к о в  В.П. Секреция гормонов и активность ферментов углеводного обмена в крови бычков при разном уровне кормления и в зависимости от интенсивности роста. Тез. докл. III Межд. конф. «Актуальные проблемы биологии в животноводстве». Боровск, 2000: 277-278.
6. М а т в е е в  В.А.,  Г а л о ч к и н а  В.П.,  Е л ь ч е н и н о в  Г.М. и др. Уровень гормонов и обмен веществ у растущих бычков. Сб. науч. тр. ВНИИФБиП с.-х. животных «Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных» (Боровск), 1999, ХХХVIII: 159-173.
7. М а т в е е в  В.А.,  Г а л о ч к и н а  В.П.,  Р а д ч е н к о в  В.П. Соматотропная функция аденогипофиза и инсулярного аппарата поджелудочной железы при различной интенсивности роста бычков. Тез. докл. III Межд. конф. «Актуальные проблемы биологии в  животноводстве». Боровск, 2000: 327-328.
8. Б а р а н о в а  И.А.,  М а т в е е в  В.А.,  Г а л о ч к и н а  В.П. Функциональное состояние коры надпочечников и щитовидной железы у откормочных бычков молочного и мясного направления продуктивности. Сб. науч. тр. ВНИИФБиП с.-х. животных (Боровск), 2001, ХL: 14-20.
9. М а т в е е в  В.А.,  Г а л о ч к и н а  В.П.,  Б а р а н о в а  И.А. Функциональная активность инсулярного аппарата поджелудочной железы у бычков герефордской и холмогорской пород. Сб. науч. тр. ВНИИФБиП с.-х. животных (Боровск), 2000, ХХХIХ: 269-280.
10. М а т в е е в  В.А.,  Г а л о ч к и н а  В.П.,  Е л ь ч е н и н о в  Е.М. и др. Активность АТФаз в тканях откармливаемых бычков. Сб. науч. тр. ВНИИФБиП с.-х. животных «Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных» (Боровск), 1999, ХХХVIII: 173-183.
11. Г а л о ч к и н а  В.П.,  Р а д ч е н к о в  В.П. Возрастные изменения активности ферментов цикла Кребса у молодняка крупного рогатого скота, выращиваемого в промышленных комплексах. Бюл. ВНИИФБиП с.-х. животных (Боровск), 1974, 4(34): 12-14.
12. Г а л о ч к и н а  В.П.,  Р а д ч е н к о в  В.П. Соотношение процессов окисления и карбоксилирования пировиноградной кислоты у бычков и кастратов при интенсивном откорме. Бюл. ВНИИФБиП с.-х. животных (Боровск), 1974, 5(35): 22-24.
13. Г а л о ч к и н а  В.П.,  Р а д ч е н к о в  В.П. Соотношение процессов окисления и карбоксилирования пировиноградной кислоты в печени молодняка крупного рогатого скота, выращиваемого на мясо. Мат. Всес. симп. «Роль углекислоты и аммонийного азота в процессах биосинтеза». Боровск, 1976: 73-76.
14. Б а р а н о в а  И.А. Особенности регуляции углеводного обмена у бычков холмогорской  и герефордской пород. Тез. ХХХIII науч.-практ. конф. «Биологические и технико-эконо-мические проблемы в сельском хозяйстве». Великие Луки, 2000: 56-59.
15. Г а л о ч к и н а  В.П. Взаимосвязь ферментов цикла Кребса и метаболизма пирувата с продуктивностью выращиваемых на мясо бычков и птицы. Автореф. докт. дис. Боровск, 2007. 
16. P a w l a k  D.B.,  B r у s o n  J.M.,  D e n y e r  G.S. High glycemic index starch promotes hypersecretion of insulin and higher body fat in rats without affecting insulin sensitivity. J. Nutr., 2001, 131: 99-104.

 

PHYSIOLOGICAL-BIOCHEMICAL CHARACTERISTIC OF METABOLIC TYPE OF RUMINANT

V.P. Galochkina, V.A. Galochkin

The author’s conception of metabolic type of animals is presented. On basis of experimental data, obtained on bulls-calf of the Hereford, Black-and-White and Kholmogorskaya breeds the authors proposed the list of specific features of metabolic type. The main stages were marked in fixed phylogenetically ontogenetic formation of metabolic type of ruminant. The fundamental peculiarities of metabolic type of meat and milk productive directions animals in respect of digestion stages and metabolism were described.

Key words: concept, metabolic type of ruminants.

ГНУ Всероссийский НИИ физиологии, биохимии и питания
сельскохозяйственных животных Россельхозакадемии
,
249013 Калужская обл., г. Боровск, пос. Институт,
e-mail: bifip@kaluga.ru

Поступила в редакцию
16 февраля 2009 года

 

Оформление электронного оттиска

назад в начало