УДК 636.52/.58:637.4.04:636.082

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ МАССЫ ЖЕЛТКА КАК ОСНОВА ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ ВОСПРОИЗВОДСТВА У МЯСНЫХ КУР ПРИ СОХРАНЕНИИ ВЫСОКОЙ СКОРОСТИ РОСТА ЦЫПЛЯТ-БРОЙЛЕРОВ

В.И. ФИСИНИН, Л.И. ТУЧЕМСКИЙ, А.В. САЛАМАТИН, И.В. ЖУРАВЛЕВ, A.M. ДОЛГОРУКОВА

Обобщены и проанализированы результаты исследований, показывающих, что высокая относительная масса яичного желтка обусловливает ухудшение показателей репродукции у мясных кур. Уменьшение относительной массы желтка методами селекции в их промышленных популяциях может положительно повлиять на воспроизводство, не снижая мясной продуктивности бройлеров.

Ключевые слова: куры мясного направления продуктивности, использование питательных веществ яйца, репродукция, рост, масса желтка.

 

За последние десятилетия достигнут значительный селекционный прогресс в повышении скорости раннего роста мясных кур: живая масса гибридных цыплят увеличивалась на 60-65 г за поколение, улучшилась конверсия корма (1). Однако при селекции, основанной на отборе цыплят в возрасте убоя, появляется ряд побочных эффектов, снижающих жизнеспособность и воспроизводительные качества мясных кур (2-4). В результате растут затраты на содержание племенной птицы и, следовательно, на производство мяса гибридных цыплят.

Для решения проблемы реализуется масштабный научный проект, в котором участвуют физиологи, биохимики, молекулярные биологи, генетики и селекционеры из Бельгии, Великобритании и Франции. В частности, ими установлено, что для эмбрионов мясных кур стандартных промышленных линий (по сравнению с птицей из линий, несущих ген карликовости, и особями с более низкой скоростью роста) характерно усиление теплопродукции и более высокое парциальное давление углекислого газа в крови, что негативно сказывается на качестве цыплят-бройлеров и их жизнеспособности (5). Причины этого не установлены, несмотря на многочисленные исследования. Очевидно также, что выявленные европейскими учеными преимущества бройлеров с геном карликовости будут исчерпаны в процессе селекции на высокую скорость роста.

В этой связи весьма перспективным представляется поиск легко оцениваемых селекционных признаков, связанных с эффективностью репродукции мясных кур.

Известно, что относительная масса яичного желтка — биологически значимый признак, отражающий различия в потребностях развивающихся эмбрионов и неонатальных птенцов в энергии и протеине (птенцовые и выводковые виды птиц). У домашних кур масса яйца, абсолютная и относительная масса желтка подвержены индивидуальным и возрастным колебаниям, причем увеличение массы яйца и содержания в нем желтка с возрастом совпадает со спадом репродуктивной функции. Поэтому изучение связи между изменчивостью содержания яичного желтка и показателями репродукции, а также эмбрионального развития и раннего постнатального роста у мясных кур представляет интерес для практики бройлерного птицеводства.

Цель настоящей работы — анализ результатов оценки того, как изменчивость содержания яичного желтка влияет на продуктивность мясных кур.

1. Оценка репродуктивных качеств мясных кур породы корниш линии А6 в зависимости от абсолютной массы желтка полученных яиц
(M±m)

Показатель

Группа по абсолютной массе желтка

I

II

III

Масса, г:

 

 

 

желтка

18,92±0,09

21,15±0,07

23,31±0,13

яйца

62,83±0,51а

66,14±0,39b

70,09±0,62с

Возраст начала яйцекладки, сут

178,83±1,33а

180,06±0,91а

181,44±1,29а

Оплодотворенность яиц, %

94,20±2,52а

89,32±2,39аb

79,47±5,27b

Выводимость, %

89,15±2,45а

86,88±2,08а

86,04±3,67а

Вывод цыплят, %

83,09±3,05а

77,02±2,73аb

67,07±5,20b

Яйценоскость за 60 нед., шт.

119,76±2,86а

116,99±1,50а

109,83±2,25b

Всего получено цыплят от несушки, гол.

101,90±3,91а

95,30±2,72а

84,13±4,47b

П р и м е ч а н и е. Различия между значениями средних величин, не имеющих одинаковых букв в верхнем индексе, статистически достоверны (р < 0,05).

Мы выявили, что с увеличением массы желтка масса яйца возрастает, а яйценоскость и оплодотворенность яиц достоверно снижаются при практически неизменном показателе выводимости (табл. 1) (6, 7). Как следствие, снижался вывод цыплят, а их общее число, полученное от одной несушки за продуктивный период, у кур, несущих яйца с низкой массой желтка (I группа), было на 21 % выше, чем у несущих яйца с высокой массой желтка (II группа). Негативное влияние увеличения массы и площади поверхности желтка на оплодотворенность яиц согласуется с современными представлениями о функциональной неоднородности перивителлиновой мембраны при связывании спермиев с ее рецепторами, которые сосредоточены главным образом в области зародышевого диска (8). Снижение яйценоскости при увеличении размера желтка, вероятно, обусловлено существенно более продолжительным периодом вителлогенеза за счет аккумуляции избыточного количества компонентов желтка.

Мы получили уравнения линейной регрессии, показывающие, что повышение массы желтка на 1 г приводит к увеличению массы яйца на 1,62 г, снижению оплодотворенности на 3,3 %, яйценоскости — на 1,85 шт/гол.:

у = 32,03 + 1,62х, где у — масса яйца, х — масса желтка;

у = 157,27 - 3,27х, где у — оплодотворенность, х — масса желтка;

у = 155,05 - 1,85х, где у — яйценоскость, х — масса желтка.

Как оказалось, выводимость не связана с абсолютной массой желтка (коэффициент корреляции r = 0,032±0,070), однако установлена ее выраженная нелинейная зависимость от относительной массы: в яйцах с содержанием желтка, близким к среднему по изученной линии мясных кур, отмечалась наименьшая смертность эмбрионов (рис. 1) (6).


Рис. 1. Выводимость яиц у мясных кур  породы корниш линии А6 в зависимости от относительной массы желтка. Звездочкой отмечены варианты, для которых различия достоверны при р < 0,05.

Количественное соотношение белка и желтка определяет химическую композицию яйца, создавая определенные условия для развития эмбриона. Пониженная выводимость при низкой и высокой доле желтка может быть обусловлена отклонением от оптимального соотношения между количеством липидов как энергетических субстратов и содержанием протеина. При достоверных различиях по абсолютной и относительной массе желтка между группами кур по массе яиц и скорлупы различий не отмечалось. По мере увеличения относительной массы желтка возрастала доля сухих веществ, количество липидов, аминокислот и энергетическая ценность содержимого яиц, а также отношение «липиды:сумма аминокислот». По показателям химического состава яиц куры III группы существенно превосходили особей из I и II групп (9).

2. Морфологический и химический состав яйца у кур породы корниш линии А6 в зависимости от относительной массы желтка (M±m)

Показатель

Группа по относительной массе желтка

I

II

III

Масса, г:

 

 

 

яйца

63,41±0,77

65,85±0,87

64,13±0,88

желтка

18,88±0,18а

20,29±0,14b

22,86±0,28с

скорлупы

5,33±0,16

5,53±0,14

5,85±0,18

Доля в содержимом яйца, %:

 

 

желтка

32,00±0,51а

34,39±0,49b

38,74±0,56с

сухих веществ

24,91±0,16а

24,91±0,12а

26,46±0,20b

Содержание липидов:

 

 

 

всего, г

5,03±0,18а

5,45±0,19а

6,50±0,2b

в расчете на 1 ммоль аминокислот, мг

99,89

104,39

123,70

Сумма аминокислот в
содержимом яйца, ммоль

50,35

52,21

52,55

Энергетическая ценность содержимого яйца, кДж

311,12

332,04

373,59

П р и м е ч а н и е. То же, что в таблице 1.

При этом содержание ряда аминокислот варьировало, в целом подчиняясь общей тенденции: минимум — при низкой относительной массе желтка, максимум — при средней и/или высокой. Исключение составил только пролин — наибольшее содержание отмечали в I группе (рис. 2, А).


Рис. 2. Аминокислотный состав содержимого яиц с различной относительной массой желтка (А) и эффективность накопления аминокислот в тканях полученных из инкубационных яиц 21-суточных эмбрионов (Б) у мясных кур породы корниш линии А6: а, б и в — соотвественно группы птицы с низкой, средней и высокой относительной массой желтка (I, II и III): Лиз, Гис, Арг, Асп, Тре, Сер, Глу, Про, Гли, Ала, Цис, Вал, Мет, Иле, Лей, Тир и Фен — соответственно лизин, гистидин, аргинин, аспарагин, треонин, серин, глутамин, пролин, глицин, аланин, цистеин, валин, метионин, изолейцин, лейцин, тиронин и фенилаланин. Показатели массы яйца, относительной массы желтка и общего содержания (суммы) аминокислот приведены в таблице 2.

Однако основные различия отмечались между III и двумя другими группами по массе катаболизированных и неиспользованных (сохраненных в остаточном желтке) липидов. Тот факт, что для I и особенно III группы показатели катаболизации липидов в расчете на 1 ммоль отложенных в тканях эмбриона аминокислот были значительно выше, чем для II, указывает на существование зависимости между использованием липидов в качестве источника энергии для синтетических процессов и их начальным содержанием в яйце (9). Избыточное содержание липидов при высокой относительной массе желтка не приводит к усилению синтетических процессов у развивающегося эмбриона или депонированию такого избытка в жировой ткани, а расходуется в виде тепла при разобщении окислительного фосфорилирования (10, 11). Этим, по нашему мнению, объясняется усиление теплопродукции и высокое парциальное давление углекислого газа в крови эмбрионов высокопродуктивных бройлеров (5).

При оценке эффективности накопления каждой из 17 протестированных аминокислот и их суммы в тканях эмбриона за 21 сут инкубации (см. рис. 2, Б) наибольшее значение показателя по сумме аминокислот обнаружили во II, а не в I группе, как можно было предполагать, исходя из аналогии с характером использования питательных веществ яйца при птенцовом и выводковом типах развития (12).

3. Показатели использования липидов яичного желтка при развитии эмбриона у мясных кур породы корниш линии А6

Количество липидов

Группа по относительной массе желтка

I

II

III

В тканях цыпленка при выводе:

 

 

 

всего, г

2,16

2,41

2,20

доля от содержавшихся в желтке инкубационного яйца, %

42,94

44,22

33,85

В остаточном желтке, г

1,06

1,22

1,55

Катаболизированное:

 

 

 

всего, г

1,81

1,82

2,75

в расчете на 1 ммоль аминокислот,
аккумулированных в тканях
эмбриона, мг

56,12

49,10

81,70

В тканях эмбриона в  расчете на 1 ммоль аккумулированных аминонокислот, мг

14,93

15,38

15,30

П р и м е ч а н и е. Количество катаболизированных липидов равно разнице между массой липидов в яичном желтке и их суммарным содержанием в тканях и остаточном желтке у цыплят при выводе. Возраст эмбрионов — 21 сут.

Относительно суммарного количества аминокислот доля незаменимых составила в содержимом яйца — 39,8; 40,8 и 41,3, в тканях у цыплят при выводе — 33,3; 33,8 и 31,3 % соответственно для I, II и III группы. То есть содержание незаменимых аминокислот в яйце достаточно как для синтеза собственных белков развивающего эмбриона, так и для расходования в биохимических процессах (дезаминирование, синтез производных и др.). Отметим, что в тканях эмбрионов синтезировался аргинин (см. рис. 2, Б), который для взрослых особей домашних кур является незаменимой аминокислотой (13). По количеству синтезируемого аргинина выделялись эмбрионы, полученные во II группе.

Эффективность аккумуляции гистидина была наибольшей в III и наименьшей в I группе. Мы связываем это с особенностями метаболизма гистидина в мышцах: гистидиновые остатки в мышечных белках метилируются. Известно, что синтез и распад белков в организме происходит непрерывно, а высвободившиеся в результате протеолиза аминокислоты затем вновь используются при образовании белков, однако метилированные молекулы гистидина не могут повторно включаться в белковый синтез — они дезаминируются и окисляются (14). В условиях дефицита метильных групп, когда метионин интенсивно расходуется на синтез CoASH, креатина и другие процессы метилирования, у эмбрионов, полученных во II и III группах, возможно снижение активности метилирования гистидиновых остатков мышечных белков. Высвободившийся при протеолизе неметилированный гистидин может вовлекаться в белковый синтез, что и приводит к увеличению степени накопления этой аминокислоты в тканях эмбриона при повышении относительной массы яичного желтка.

Как известно, большое количество пролина содержится в коллагенах соединительной ткани. Потребность в этой аминокислоте, метаболическим предшественником которой служит глутаминовая кислота (15), значительно увеличивается во второй половине эмбрионального периода. Синтез пролина de novo отмечался во всех группах при максимуме во II (см. рис. 2, Б).

Глицин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты, аланин, серин (заменимые аминокислоты) активно участвуют во многих анаболических процессах (15). Для I, II и III группы показатели их суммарной мольной доли в содержимом яйца составили соответственно 43,3; 43,5 и 43,5 %, в тканях у цыплят при выводе — 50,8; 58,8 и 48,3 %. Доля суммарного количества перечисленных аминокислот в тканях у цыплят при выводе в I, II и III группах составила соответственно 108,1; 121,4 и 113,0 % от содержания в инкубационных яйцах, что свидетельствует об интенсивном синтезе этих аминокислот у эмбрионов.

Аргинин вовлекается в анаболические процессы в качестве предшественника полиаминов — веществ, входящих в систему синтеза нуклеиновых кислот и белков (15), а также участвует в энергетическом обеспечении мышечной активности как предшественник креатина и синтезируемого из него креатинфосфата. В последние годы показано, что NO, образующийся при метаболизме аргинина, служит информационной молекулой, участвующей во многих биологических процессах, в том числе в регуляции тонуса сосудов и, следовательно, тканевого дыхания (16). Наибольшее накопление и интенсивность синтеза этой аминокислоты, отмеченные для II группы, отражают наиболее эффективную реализацию этих процессов.

Лизин особенно важен для эмбрионов кур как метаболический предшественник карнитина, который в комплексе с пальмитоилтрансферазой (пальмитоил-СоА:L-карнитин-О-пальмитоилтрансфераза, EC 2.3.1.21) переносит жирные кислоты в митохондрии для окисления (17). С увеличением массы желтка возрастает степень окисления липидов (см. табл. 3), что приводит к росту потребности в карнитине и снижению аккумуляции лизина в тканях эмбрионов,  развивающихся в яйцах с самой высокой массой желтка.

Для окисления избытка липидов (III группа) также важно наличие CoASH, синтезируемого с участием цистеина и аспарагиновой кислоты в качестве предшественников. Высокими затратами на синтез CoASH может быть обусловлена наименее эффективная аккумуляция двух указанных аминокислот в тканях эмбрионов, полученных в III группе. Возможно, что в описанные процессы вовлекается и метионин, из которого может синтезироваться цистеин, поскольку накопление в этом варианте также минимально.

При липолизе триацилглицеролов освобождающиеся остатки глицерина легко превращаются в серин или глицин. Большие потребности в глицине как анаболически значимой аминокислоте, возможно, приводят к истощению пула серина вследствие трансформации в глицин и снижению эффективности его аккумуляции.

4. Показатели продуктивности у мясных цыплят породы корниш линии А6, выведенных из яиц с разной относительной массой желтка (M±m)

Показатель

Группа по относительной массе желтка

I

II

III

Масса яйца, г

67,23±0,55

66,10±1,19

67,04±0,66

Доля яичного желтка по массе, %

35,09±0,32

37,72±0,21

41,21±0,65

Живая масса цыпленка, г:

 

 

 

в 4-суточном возрасте

82,41±2,05

81,73±2,47

80,65±2,27

в 42-суточном возрасте

2292,00±61,20

2248,00±66,60

2165,00±77,80

Убойный выход, %

78,98±0,41

79,72±0,74

79,23±0,82

В целом, по большинству аминокислот наибольшие показатели эффективности их накопления в тканях эмбрионов отмечались для II, аланина — для III группы. Известно, что аминокислоты с разветвленной углеродной цепью, высвобождаемые при распаде мышечных белков, большей частью дезаминируются, аминогруппы переносятся на пируват с образованием аланина (аланиновый цикл), а образовавшиеся карбоновые кислоты транспортируются в печень и окисляются в митохондриях (14). Минимальная эффективность аккумуляции этих аминокислот в тканях эмбрионов была зарегистрирована в III группе. Вероятно, полученные результаты объясняются связью катаболизма аминокислот с разветвленной цепью с процессами синтеза аланина.

Сравнение групп кур, характеризующихся низкой, средней и высокой относительной массой желтка в яйце, по живой массе потомства показало, что в I группе ее величина в 4- и 42-суточном возрасте цыплят была выше и снижалась по мере увеличения относительной массы желтка (табл. 4). По убойному выходу тушек (за вычетом массы содержимого пищеварительного тракта) значимых различий между группами не обнаружено.

Таким образом, при изучении групп мясных кур, несущих яйца с одинаковой массой, но разной (низкой, средней и высокой) относительной массой желтка, выявлены следующие закономерности. С увеличением абсолютной массы желтка снижается яйценоскость птицы и оплодотворенность яиц. Наибольшие показатели выводимости яиц достигаются при средней относительной массе желтка. У эмбрионов кур мясного направления продуктивности катаболизм аминокислот и их трансформация по анаболическому пути положительно связаны с эффективностью использования липидов яйца. Конверсия аминокислот и липидов содержимого яйца в собственные ткани эмбриона наиболее эффективна при средней относительной массе желтка. Представленные данные можно рассматривать как биологическое обоснование для использования абсолютной и относительной массы желтка в качестве селекционного признака. Отбор на уменьшение относительной массы желтка в промышленных популяциях мясных кур будет положительно влиять на показатели воспроизводства, не снижая мясную продуктивность бройлеров.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. B a r t o n  N.F. Breeding meat type poultry for the future targets for selection, limits to performance and market requirements for chicken. Proc. 9th Europ. Poult. Conf. Glasgow, U.K., 1994: 33-38.
2. D u n n i n g t o n  E.A.,  S i e g e l  P.B. Long-term selection for 8-week body weight in chickens direct and correlated responses. Teor. Appl. Genet., 1985, 71: 305-313.
3. J a a p  R.G.,  M u i r  F.V. Erratic oviposition in broiler-type pullets. Poultry Sci., 1968, 47: 417-423.
4. S i e g e l  P.B.,  D u n n i n g t o n  E.A. Reproductive complications associated with selection for broiler growth. In: Poultry genetics and breeding /W.G. Hill, J.M. Manson, D. Hewitt (eds). London, 1985: 4-72.
5. D e c u y p e r e  E.,  H o c k i n g  P.M.,  T o n a  K. e.a. Broiler breeder paradox: a project report. World’s Poultry Sci. J., 2006, 62(3): 443-453.
6. Ж у р а в л е в  И.В.,  С а л а м а т и н  А.В.,  Ф и с и н и н  В.И. Связь массы желтка яиц с репродуктивными признаками мясных кур. Докл. РАСХН, 2002, 4: 45-47.
7. Ф и с и н и н  В.И.,  Ж у р а в л е в  И.В.,  С а л а м а т и н  А.В. Зависимость оплодотворяемости яиц домашних кур Gallusgallusdomesticus от площади поверхности желтка. Онтогенез, 2004, 35(1): 33-36.
8. W i s h a r t  G. How fertility works? Poultry Intern., 1996, 35(2): 54-58.
9. Ж у р а в л е в  И.В.,  Д о л г о р у к о в а  А.М.,  С а л а м а т и н  А.В. Относительная масса яичного желтка и усвоение аминокислот эмбрионами мясных кур. Докл. РАСХН, 2005, 5: 33-36.
10. Ж у р а в л е в  И.В.,  Д о л г о р у к о в а  А.М.,  С а л а м а т и н  А.В. и др. Некоторые особенности метаболизма аминокислот и липидов при развитии эмбрионов мясных кур в яйцах с разной величиной массы желтка. Онтогенез, 2005, 36(1): 3-8.
11. Ж у р а в л е в  И.В.,  Д о л г о р у к о в а  А.М.,  С а л а м а т и н   А.В. и др. Отложение и метаболизм аминокислот и липидов эмбрионами мясных кур, развивающимися в яйцах с высокой и низкой относительной массой желтка. Журн. эвол. биохим. физиол., 2005, 41(2): 19-24.
12. V l e c k  C.M.,  V l e c k  D.  Metabolism and energetics of avian embryos. J. Experim. Zool.,  1987, Suppl. 1: 111-125.
13. B a l n a v e  D.,  B r a k e  J. Re-evaluation of the classical dietary arginine:lysine interaction for modern poultry diets: a review. World’s Poultry Sci. J., 2002, 58(3): 275-289.
14. G o l d b e r g  A.L.,  W e n c h a n g  T. Regulation and significance of amino acid metabolism in skeletal muscle. Fed. Proc., 1978, 37: 2301-2307.
15. v e r e d  D.F. Advances in amino acid metabolism in mammals. Biochem. Soc. Transactions, 1981, 9: 159-169.
16. М а р к о в  Х.М. Оксид азота и сердечно-сосудистая система. Усп. физиол. наук, 2001, 32(3): 49-65.
17. B r o q u i s t  H.P. Carnitine biosynthesis and function. Fed. Proc., 1982, 41: 2840-2842.

RELATIVE EGG YOLK WEIGHT VARIABILITY AS A BASIS FOR ENHANCING OF BROILER BREEDER REPRODUCTION WITH MAINTAINING HIGH GROWTH RATE OF BROILER-CHICKENS

V.I. Fisinin, L.I. Tuchemskii, A.V. Salamatin, I.V. Zhuravlev, A.M. Dolgorukova

The results of investigations were summarized and analyzed which show that high egg yolk content causes an aggravation of reproduction in broiler breeder hens. The reduction in egg yolk content by means of selection may influence positively on reproductive traits of broiler breeder flocks not affecting the broiler meat performance.

Key words: meat-type poultry, egg nutrients utilization, reproduction, growth, egg weight.

ГНУ Всероссийский научно-исследовательский
и технологический институт птицеводства,

141311 Московская обл., г. Сергиев Посад, ул. Птицеградская, 10,
e-mail: alexsalamatin@mtu-net.ru

Поступила в редакцию
24 апреля 2008 года

 

Оформление электронного оттиска

назад в начало