doi: 10.15389/agrobiology.2022.5.882rus
УДК 633.72:581.19:575
Исследования проводятся при поддержке РНФ (проект № 22-16-00058).
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ БИОСИНТЕЗА КАТЕХИНОВ, КОФЕИНА И L-ТЕАНИНА У ЧАЙНОГО РАСТЕНИЯ Camellia sinensis (L.) Kuntze (обзор)
Л.С. МАЛЮКОВА1 ✉, Л.С. САМАРИНА1, 2, Н.В. ЗАГОСКИНА3
Катехины, кофеин и L-теанин — основные вторичные метаболиты чайного растения Camellia sinensis (L.) Kuntze. Им отводится ключевая роль в формировании вкусовых качеств, пищевой и лекарственной ценности чая (W.J.M. Lorenzo с соавт., 2016; Z. Yan с соавт., 2020). Кроме того, они вовлечены в регуляцию жизнедеятельности растений, в частности в процессы адаптации к неблагоприятным условиям (Y.S. Wang с соавт., 2012; L.G. Xiong с соавт., 2013; G.J. Hong с соавт., 2014). Перечисленным определяется интерес к физиолого-биохимическим и молекулярным механизмам продукции катехинов, кофеина и L-теанина, селекции на повышение их содержания в растении (R. Fang с соавт., 2017; Kong W с соавт., 2022), а также к изучению их участия в ответе растений на стресс (P.O. Owuor с соавт., 2010). За последние 5 лет получено много новых знаний о генах биосинтеза катехинов, L-теанина и кофеина, однако в мировой литературе отсутствуют обзоры, которые обобщают эти данные и связывают их с новыми данными по регуляции стрессовых ответов у чая. Цель настоящего обзора — анализ и обобщение современных сведений о генетических механизмах биосинтеза катехинов, L-теанина, кофеина в тканях чайного растения, а также их связь с генами-регуляторами абиотических стрессовых ответов. Биосинтез катехинов осуществляется по фенилпропаноидному и флавоноидному путям (A. Laura с соавт., 2019; S. Alseekh с соавт., 2020) при участии генов халконсинтазы (CHS), антоцианидинсинтетазы (ANS), антоцианидинредуктазы (ANR) и лейкоантоцианидинредуктазы (LAR) (J. Bogs с соавт., 2005). В накоплении катехинов в чайном растении участвуют факторы регуляции транскрипции семейства MYB, которые регулируют экспрессию генов PAL, F3′H и FLS (C.-F. Li с соавт., 2015). Образование кофеина происходит в основном в листьях чая при модификации пурина (H. Ashihara, 2015) с участием генов IMPDH (inosine monophosphate dehydrogenase), SAMS (S-adenosylmethioninesynthetase), MXMT (7-methylxanthine methyltransferase) и TCS (tea caffeine synthase). Уже известны 132 транскрипционных фактора, относящихся к 30 семействам (в их числе кодируемые генами семейств bZIP, bHLH и MYB), которыесвязаны с экспрессией генов биосинтеза кофеина (C.-F. Li с соавт., 2015). У C. sinensis образование L-теанина из глутамата с участием пирувата контролируется каскадом генов, основные из которых GS (glutamine synthetase), GOGAT (glutamate synthase), GDH (glutamate dehydrogenase), ALT (alanine transaminase), ADC (arginine decarboxylase) и TS (theanine synthetase) (C.Y. Shi с соавт., 2011; Y. Li с соавт., 2019). В регуляции этих процессов задействованы гены более 90 транскрипционных факторов — членов семейств AP2-EREBP, bHLH, C2H2 и WRKY, bZIP, C3H, MADS и REM (C.-F. Li с соавт., 2015). Обсуждается влияние стрессовых условий (засуха, холод, засоление, дефицита биогенных элементов) на образование и накопление биологически активных веществ. Недостаточно изученными остаются взаимосвязи между экспрессией генов метаболизма изучаемых соединений и транскрипционных факторов, а также изменения регуляторных сетей биосинтеза ценных метаболитов растений чая при различных экологических стрессах.
Ключевые слова: Camellia sinensis (L.) Kuntze, вторичные метаболиты, алкалоиды, аминокислоты, катехины, L-теанин, кофеин, гены метаболизма, экспрессия генов, транскрипционные факторы, засуха, пониженные температуры, засоление, питательные элементы.
L.S. Malyukova1 ✉, L.S. Samarina1, 2, N.V. Zagoskina3
Catechins, caffeine and L-theanine are the main secondary metabolites of the tea plant Camellia sinensis (L.) Kuntze. They play a key role in shaping the taste, nutritional and medicinal value of tea (W.J.M. Lorenzo et al., 2016; Z. Yan et al., 2020). In addition, they are involved in the regulation of plant life, in particular, in the processes of adaptation to extreme environmental conditions (Y.S. Wang et al., 2012; L.G. Xiong et al., 2013; G.J. Hong et al., 2014). The above determines the interest in the physiological, biochemical and molecular mechanisms of the production of catechins, caffeine and L-theanine, to increase their accumulation in the plant (R. Fang et al., 2017; W. Kong et al., 2022), as well as to studying their participation in plant response to stress (P.O. Owuor et al., 2010). In the recent 5 years, a lot of new knowledge has been gained on the genes for the biosynthesis of catechins, L-theanine and caffeine, but there are no new reviews that generalize these new data and connect them with new data on the regulation of stress responses in tea. The purpose of this review is to analyze and summarize current data on the genetic mechanisms of the biosynthesis of catechins, L-theanine and caffeine in tea plant tissues, as well as their relationship with genes that regulate abiotic stress responses. The biosynthesis of catechins is carried out along the phenylpropanoid and flavonoid pathways (A. Laura et al., 2019; S. Alseekh et al., 2020) with the participation of the chalcone synthase (CHS), anthocyanidin synthetase (ANS), anthocyanidin reductase (ANR) and leucoanthocyanidin reductase genes (LAR) (J. Bogs et al., 2005). The accumulation of catechins in the tea plant involves transcription regulation factors of the MYB family, which regulate the expression of the PAL, F3′H, and FLS genes (C.-F. Li et al., 2015). Caffeine formation occurs mainly in tea leaves during purine modification (H. Ashihara, 2015) involving the IMPDH (Inosine monophosphate dehydrogenase), SAMS (Synthetase gene family), MXMT (7-methylxanthine methyltransferase), and TCS (tea caffeine synthase) genes. There are already 132 known transcription factors belonging to 30 families (including those encoded by genes of the bZIP, bHLH and MYB families), which are associated with the expression of caffeine biosynthesis genes (C.-F. Li et al., 2015). In C. sinensis, the biosynthesis of L-theanine from glutamate with the participation of pyruvate is controlled by a cascade of genes, the main of which are GS (glutamine synthetase), GOGAT (glutamate synthase), GDH (glutamate dehydrogenase), ALT (alanine transaminase), ADC (arginine decarboxylase), and TS (theanine synthetase) (C.Y. Shi et al., 2011; Y. Li et al., 2019). The regulation of these genes is conducted by more than 90 transcription factors — members of the AP2-EREBP, bHLH, C2H2 and WRKY, bZIP, C3H, and REM families (C.-F. Li et al., 2015). The influence of stress conditions (drought, cold, salinity, nutrient deficiency) on accumulation of these biologically active substances is discussed. Nevertheless, the relationships between the expression of the metabolism genes of the studied compounds and transcription factors remain insufficiently studied; as well as changes in regulatory networks for the biosynthesis of valuable metabolites of tea plants under various environmental stresses.
Keywords: Camellia sinensis (L.) Kuntze, secondary metabolites, alkaloids, amino acids, catechins, L-theanine, caffeine, metabolite genes, gene expression, transcription factors, drought, low temperatures, salinity, nutrients.
1ФГБУН Федеральный исследовательский центр |
Поступила в редакцию |
