doi: 10.15389/agrobiology.2022.5.832rus
УДК 636.012:575.174.015.3
ГЕНОМНЫЕ ИСТОЧНИКИ РАЗНООБРАЗИЯ КАК ДРАЙВЕРЫ ДОМЕСТИКАЦИИ (обзор)
В.И. ГЛАЗКО1, 2 ✉, Г.Ю. КОСОВСКИЙ2, Т.Т. ГЛАЗКО1, 2
Одомашнивание растений и животных — ключевое событие в истории человеческой цивилизации, его механизмы привлекают внимание многих исследователей, особенно в последние десятилетия в связи с сокращением биоразнообразия, в том числе у сельскохозяйственных видов. По определению, предложенному Мелиндой Зедер (М.А. Zeder, 2015), доместикация — это устойчивые мутуалистические отношения в ряду поколений, в которых доместикатор влияет на воспроизводство доместицируемых, оптимизируя их образ жизни для получения интересующего его ресурса, благодаря чему доместицируемые получают преимущества перед другими особями вида. Такие взаимоотношения сопровождаются межвидовой коэволюцией, они присутствуют не только у человека и домашних видов растений и животных, но и у представителей диких видов. В качестве универсальной черты домашних видов по сравнению с близкородственными дикими рассматривается высокое фенотипическое разнообразие, на которое обращал внимание еще Чарльз Дарвин (Ч. Дарвин, 1951). При попарных геномных сравнениях домашней собаки и волка, дикой и домашней кошки, доместицированного и дикого кролика обнаруживается относительно повышенная плотность ряда мобильных генетических элементов у доместицированных животных по сравнению с дикими. В последнее время мобильные генетические элементы, или транспозоны (ТЕs), рассматриваются как основные факторы геномных преобразований, генных, геномных дупликаций, геномных и генных реконструкций, а также горизонтальных обменов генетической информацией (K.R. Oliver, W.K. Greene, 2009). Число сравнительных геномных исследований TEs у доместицированных видов невелико, и роль таких элементов в доместикации, как правило, не обсуждается. Однако можно ожидать, что в основе всех эволюционных событий, в том числе в ответ на формирование новых условий вопроизводства при доместикации, лежат универсальные механизмы изменчивости геномов. Представленный обзор систематизирует такие механизмы. Рассматриваются TEs, обеспечивающие глубокие геномные преобразования, активные и пассивные формы их взаимодействий с геномом хозяина (K.R. Oliver с соавт., 2009). Описаны примеры возникновения новых генов на основе ТЕs, такие как ген синтицина (C. Herrera-Úbeda с соавт., 2021), ген-регулятор синаптической пластичности arc (Activity Regulated Cytoskeleton Associated Protein) (C. Herrera-Úbeda с соавт., 2021), семейство генов bex, кодирующих, в частности, рецептор фактора роста нейронов (E. Navas-Pérez с соавт., 2020; R.P. Cabeen с соавт., 2022). Обсуждаются конфликтные и кооперативные взаимодействия с геномом хозяина при перемещениях ретротранспозонов, разные механизмы их влияний на профили генной экспрессии. Рассматривается участие ТЕs в формировании и изменчивости сетей геномных регуляторных элементов, в частности микроРНК. Представлены примеры вовлеченности микроРНК в контроль и формирование хозяйственно ценных признаков у доместицированных растений и животных. Накопленные данные позволяют предполагать, что ведущим источником большой фенотипической изменчивости доместицированных видов служит относительно высокая насыщенность их геномов мобильными генетическими элементами и, как следствие, увеличение изменчивости геномных регуляторных сетей при формировании общей с человеком биоэкониши.
Ключевые слова: доместикация, геномика, изменчивость, транспозоны, регуляторные сети, микроРНК.
THE SOURCES OF GENOME VARIABILITY AS DOMESTICATION DRIVERS (review)
V.I. Glazko1, 2, G.Yu. Kosovsky2, T.T. Glazko1, 2 ✉
Plant and animal domestication is the key event in the history of mankind, its mechanisms have attracted the attention of many researchers, especially in recent decades due to the well-known decline in biodiversity, including in agricultural species. According to the definition proposed by Melinda Zeder (M.A. Zeder, 2015), domestication is the stable mutualistic relationship in a number of generations in which the domesticator influences the reproduction of the domesticates, optimizing their lifestyle for the supply of the needing resource to human, and thanks to which the domesticates gain advantages over other individuals of the species. Such relationships are accompanied by interspecific coevolution, they are present not only in humans and domestic species of plants and animals, but also in representatives of wild species, for example, insects, fungi. As a universal feature of domestic species in comparison with closely related wild ones, a high phenotypic diversity is considered, which was noticed by Charles Darwin (Ch. Darwin, 1951). Pairwise genomic comparisons of such species as domestic dog and wolf, wild and domestic cat, domesticated and wild rabbit reveal a relatively increased density of a number of mobile genetic elements in domesticated animals compared to wild ones. In recent years, mobile genetic elements, or transposons (TEs), have been considered as the main factors of genomic transformations, gene, genomic duplications, genomic and gene reconstructions, as well as horizontal exchanges of genetic information (K.R. Oliver, W.K. Greene, 2009). The number of comparative genomic studies of TEs in domesticated species is small, and the role of such elements in domestication, as a rule, is not discussed. However, it can be expected that universal mechanisms of genome variability underlie all evolutionary events, including in response to the new niche-construction during domestication. The presented review systematizes such mechanisms. TEs providing deep genomic transformations, active and passive forms of their interactions with the host genome are considered (K.R. Oliver et al., 2009). Examples of the emergence of new genes based on TEs, such as the synticin gene, are described (C. Herrera-Úbeda et al., 2021), the synaptic plasticity regulator gene arc (Activity Regulated Cytoskeleton Associated Protein) (C. Herrera-Úbeda et al., 2021), the bex gene family encoding, in particular, the neuron growth factor receptor (E. Navas-Pérez et al., 2020; R.P. Cabeen et al., 2022). Conflict and cooperative interactions with the host genome during retrotransposon movements and different mechanisms of their effects on gene expression profiles are discussed. The participation of TEs in the formation and variability of networks of genomic regulatory elements, in particular microRNAs, is considered. Examples of the involvement of microRNAs in the control and formation of economically valuable traits in domesticated plants and animals are presented. The accumulated data suggest that the leading source of large phenotypic variability of domesticated species is the relatively high saturation of their genomes with mobile genetic elements and, as a consequence, an increase in the variability of genomic regulatory networks in the formation of a new niche during domestication by humans.
Keywords: domestication, genomics, variability, transposons, regulatory networks, microRNAs.
1ФГБОУ ВПО Российский государственный |
Поступила в редакцию |
