doi: 10.15389/agrobiology.2020.5.847rus
УДК 633.18:581:577.2
Работа выполнена при поддержке гранта РНФ (№ 19-16-00064).
ОСОБЕННОСТИ СОРТОВ РИСА (Oryza sativa L.) ДЛЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ЗЕМЛЕДЕЛИЯ В СВЯЗИ С РАЗВИТИЕМ МЕТОДОВ МАРКЕРНОЙ СЕЛЕКЦИИ (обзор)
Ю.К. ГОНЧАРОВА1, 2 ✉, Е.М. ХАРИТОНОВ1, Н.А. ОЧКАС1, 2,
Н.И. ГАПИШКО1, Н.Н. НЕЩАДИМ3
Органическое сельскохозяйственное производство активно развивается в России и в мире (S.Y. Dhurai с соавт., 2014). Темпы его роста составляют до 30 % в год, современный рынок органических продуктов достигает более 200 млрд долларов. Выращенные по технологиям органического земледелия продукты стоят на 20 %, а иногда и в два раза дороже, что привлекает многих производителей. Но ценовое преимущество нивелируется снижением урожайности культур при использовании технологий органического земледелия (Г.Н. Фадькин с соавт., 2015). Повысить доходность органического земледелия может использование специализированных сортов (V. Seufert с соавт., 2012). Однако до сих пор нет четкого разделения направлений селекционной работы при создании материала для этих технологий. Цель нашего обзора — определить эффективные направления и спектр признаков, по которым должна вестись селекция при создании сортов риса для органического земледелия, а также молекулярные маркеры для ускорения селекционной работы. Сорта для органического земледелия должны обладать высокой адаптивностью к биотическим и абиотическим стрессам, конкурентоспособностью, эффективным минеральным питанием и фотосинтезом (T. Vanaja с соавт., 2013). Перечисленные признаки комплексные и в значительной мере взаимосвязаны. Так, конкурентоспособность генотипа у риса обеспечивается высокой скоростью роста, эффективным побегообразованием (кущение); морфотипом с минимальным затенением в плотном посеве; высокой эффективностью фотосинтеза, позволяющей наиболее полно использовать солнечную энергию; формированием корневой системы с высокой поглощающей способностью (E.T. Lammerts van Bueren с соавт., 2011; J.K. Goncharova с соавт., 2018). При этом повышение специфической адаптивности к комплексу стрессов требует больше усилий и не гарантирует результата, так как внутрилокусные и межгенные взаимодействия в значительной степени нивелируют эффекты отдельных генов. В природе на растение воздействуют группы факторов, что обесценивает однонаправленную адаптивность. Специфическая устойчивость к патогенам, как правило, преодолевается ими в очень короткие сроки (A.H. Van Bruggen, 1995). Показана большая перспективность повышения общей адаптивности за счет неспецифической (полевой) устойчивости. Рассмотрены наиболее полиморфные локусы, которые у отечественных сортов риса сцеплены с генами, определяющими эффективность генетических систем, контролирующих скорость роста, фотосинтез, минеральное питание и обеспечивающих формирование неспецифической адаптивности (L. Huang с соавт., 2016). Интенсивный рост, высокая фотосинтетическая активность и эффективность минерального питания повышают жизнеспособность растений, позволяя им максимально быстро проходить фазы, чувствительные к стрессу, что сокращает вероятность повреждения экстремальными температурами или другими факторами, снижающими жизнеспособность, что актуально при органическом земледелии. Для российских сортов риса показано, что с локусами, определяющими эффективность фотосинтеза, ассоциированы микросателлитные маркеры RM154, RM600, RM550, RM347, RM240, RM154, RM509, с локусами, связанными с дифференциацией по типу минерального питания, — маркеры RM261, RM6314, RM126, RM463, RM405, RM509, RM242, с солеустойчивостью — RM463, RM245, RM242, RM3276, RM5508, RM574, RM542, с темпами роста проростка — RM261, RM405, RM463, RM242 и RM6314. В районах локализации выявленных маркеров расположены гены, определяющие энергию прорастания, устойчивость к засухе, толерантность к низким температурам, морфотип и размеры корневой системы, соотношение биомассы надземной и подземной части растения риса, стабильность мембран клеток в условиях стресса, фотосинтетический потенциал сорта (G.A. Manjunatha с соавт., 2017; J. Аli с соавт., 2018).
Ключевые слова: рис, адаптивность, абиотические стрессы, засуха, засоление, неспецифическая устойчивость, минеральное питание, органическое земледелие.
Yu.K. Goncharova1, 2 ✉, E.M. Kharitonov1, N.A. Оchkas1, 2, N.I. Gapishko1, Н.Н. Neschadim3
Organic agriculture is actively developing worldwide with a 30 % annual increase (S.Y. Dhurai et al., 2014). Today, the market for organic products reaches more than $200 billion a year. Products grown by organic farming technologies cost 20 % and sometimes 100 % higher. However, decrease in crop yields in organic farming largely eliminates the cost advantage (G.N. Fadkin et al., 2015). The use of specialized varieties should increase the profitability of organic farming (V. Seufert et al., 2012). However, there is still no clear separation in generating breeding material for these technologies. Purpose of this work is to review characteristics that must be selected when creating rice varieties for organic farming and effective working methods. Variety for this technology should possess a number of characteristics, i.e. high adaptability to biotic and abiotic stresses, competitiveness of the genotype, efficiency of mineral nutrition and photosynthesis (T. Vanaja et al., 2013). Note, all of these traits are complex and largely interconnected. So, the competitiveness of the genotype is ensured by a number of features, i.e. high growth rate; effective shoot formation (tillering); morphotype with minimal shading in dense crops; high efficiency of photosynthesis for the full use of solar energy; high root absorption (E.T. van Bueren et al., 2011; J.K. Goncharova et al., 2018). Increasing specific adaptability to a complex of stresses requires more effort and does not guarantee a result due to a significant decrease in the effect of individual genes resulted from intralocus and intergenic interactions. In nature, a complex of factors acts on the plant, which depreciates specific adaptability. Specific resistance to pathogens, as a rule, is overcome in a very short time (A.H. Bruggen, 1995). The great promise of increasing the overall adaptability of plant due to non-specific adaptability is shown. The most polymorphic loci of the Russian rice varieties for non-specific adaptability associated with the efficiency of genetic systems providing the growth rate, photosynthesis, mineral nutrition are summarized (L. Huang et al., 2016). Intensive growth, high photosynthetic activity and the effectiveness of mineral nutrition increase the vitality, allow plants to pass stress sensitive phases as quickly as possible, which reduces the likelihood of damage caused by extreme temperatures or other factors that reduce viability, including during organic farming. In Russian rice varieties, Microsatellite markers RM154, RM600, RM550, RM347, RM240, RM154, and RM509 are associated with loci for the efficiency of photosynthesis, RM261, RM6314, RM126, RM463, RM405, RM509, RM242 are associated with loci for mineral nutrition, RM463, RM245, RM242, RM3276, RM5508, RM574, RM542 are associated with salt resistance, and RM261, RM405, RM463, RM242, RM6314 are linked to loci for seedling growth rates. The markers identified by us are located in the same chromosome regions as the genes that determine the germination energy, drought resistance, tolerance to low temperatures, the morphotype and size of the root system, the ratio of the aboveground to the underground part of the plant, the stability of cell membranes under stress conditions, and the photosynthetic potential of the variety (G.A. Manjunatha et al., 2017; J. Аli et al., 2018).
Keywords: rice, adaptability, abiotic stresses, drought, salinization, non-specific resistance, mineral nutrition, organic farming.
1ФГБНУ Федеральный научный центр риса, |
Поступила в редакцию |
