doi: 10.15389/agrobiology.2017.5.843rus

УДК 631.522/.524:581.132.1:57.05

Работа выполнена при поддержке Российского научного фонда
(грант № 14-16-00120).

 

ХЛОРОФИЛЛ b КАК ИСТОЧНИК СИГНАЛОВ, РЕГУЛИРУЮЩИХ
РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ (обзор)

Е.В. ТЮТЕРЕВА, В.А. ДМИТРИЕВА, О.В. ВОЙЦЕХОВСКАЯ

Успешная закладка генеративных структур и вызревание плодов, семян и других хозяйственно ценных органов культурных растений во многом зависят от своевременного перехода к цветению и сроков инициации программы старения. В регуляции этих процессов задействовано множество генных комплексов. Изменения в экспрессии регуляторных генов, вызванные неблагоприятными внешними факторами или мутациями, могут привести к задержке цветения или ускоренному старению, что, в свою очередь, негативно отражается на урожае. В последние несколько лет растет число публикаций, выявляющих роль хлорофилла b (Сhlb) в регуляции развития растений. Сhlb — облигатный компонент фотосинтетического аппарата высших растений и основной регулятор процессов биосинтеза и деградации светособирающих антенных комплексов. В настоящее время становится ясно, что размер и стабильность антенн фотосинтетического аппарата не только важны для фотосинтетической функции, но и служат источником регуляторных сигналов, распространяющихся за пределы хлоропластов. Отсутствие Сhlbу мутантов ch1 арабидопсиса (ArabidopsisthalianaL.) и chlorina f2 3613 у ячменя (Hordeumvulgare L.) вызывает снижение скорости роста и уменьшение размера листьев и биомассы растений. Ранее эти эффекты связывали исключительно с негативным воздействием недостатка Сhlb на фотосинтез у мутантов. Однако, как показывают современные исследования, кроме угнетения фотосинтетической функции, отсутствие Сhlb вызывает задержку цветения и преждевременный запуск программ онтогенетического и индуцированного старения. В представленном обзоре рассмотрено участие Сhlb в энергетическом обмене у растений, а также приведены новые данные, демонстрирующие роль Сhlb в регуляции фаз онтогенеза, не связанную с фотосинтетической функцией пигмента. Физиологические, биохимические и молекулярные исследования регуляции цветения и старения у сельскохозяйственных культур на моделях мутантных растений с нарушениями биосинтеза Сhlb представляются актуальными, поскольку полученные результаты могут быть применены в прикладных разработках. Рассматриваются недавно полученные данные о перспективности использования растений с усеченным размером антенн для повышения выхода вегетативной и семенной биомассы. Так, у мутантов chlorina скорость переноса электрона в пределах фотосистемы II, а также скорость ассимиляции СО2 на единицу хлорофилла на 15-20 % выше, чем у растений дикого типа. Использование сельскохозяйственных культур с таким типом организации фотосинтетического аппарата может дать высокий прирост урожая. На это, в частности, указывают результаты экспериментов с трансгенными растениями табака с усеченной антенной (H. Kirst с соавт., 2017). В то же время следует отметить, что потенциальную пользу от активизации процессов в фотосистеме II — комплексе, лимитирующем фотосинтез, нивелирует негативное влияние сниженного содержания Сhlb на онтогенетическую регуляцию и фотозащиту фотосинтетического аппарата. В обзоре рассмотрены возможные направления оптимизации функций, регулируемых Сhlb, что обеспечит усиление фотосинтеза и повышение продуктивности у сельскохозяйственных культур.

Ключевые слова: урожайность, хлорофиллb, онтогенез, цветение, старение, фотосинтетическая антенна.

 

Полный текст

 

 

CHLOROPHYLL b AS A SOURCE OF SIGNALS STEERING PLANT
DEVELOPMENT (review)

E.V. Tyutereva, V.A. Dmitrieva, O.V. Voitsekhovskaja

Crop yield strongly depends on time of the onset of flowering as well as of the initiation of senescence. These processes are under tight control of multiple gene complexes. Suboptimal environmental conditions, as well as mutations, may cause changes in the expression levels of these genes, which, in turn, can result in a delay of flowering and/or early senescence, and, ultimately, in a decrease of yield. Recently, crucial role in the regulation of plant development via retrograde signaling pathways has been revealed for chlorophyll b. Chlorophyll b is an obligate component of the photosynthetic apparatus of land plants, and the main regulator of the biosynthesis and degradation of photosynthetic antennae. It is becoming clear that the size and stability of photosynthetic antennae is not only important for photosynthesis but also represents a source of signaling beyond chloroplasts. The absence of chlorophyll bin mutants of Arabidopsis thaliana (ch1) and Hordeum vulgare (chlorina f2 3613) leads to a decrease in the growth rate, leaf size and biomass production. In addition, and independently of the downregulation of photosynthesis, the lack of chlorophyll b results in the delay of flowering and early onset of ontogenetic as well as induced senescence. This review addresses the role of chlorophyll b in energy balance, and discusses new data on the role of chlorophyll b in regulation of ontogenesis not related to photosynthesis. Mutants of economically important crops impaired in chlorophyll b biosynthesis represent promising models for physiological, biochemical and molecular studies of regulation of flowering and senescence, as the results can be directly applied to agricultural practice. Also, we review the novel data on the potential importance of plants with truncated photosynthetic antenna for increase in vegetative and grain biomass production. A decrease in chlorophyll b contents and the following down-regulation of antenna proteins were shown to influence the rate of electron transport within the photosystem II, as well as the rate of CO2 assimilation relative to chlorophyll unit. Strikingly, these parameters in chlorina mutants are higher than in wild type plants by 15-20 %. Using plants with this type of photosynthetic apparatus can potentially bring about a considerable increase in yield. This suggestion has been recently supported by data on transgenic tobacco plants with truncated photosynthetic antenna (H. Kirst et al. 2017). At the same time, the consequences of the decrease in chlorophyll b levels for ontogenetic regulation and photoprotection typically negate the potential benefit of the acceleration of the limiting factor of photosynthesis, the photosystem II. This review discuss the possible ways to search for optimization of plant functions regulated by chlorophyll b, to provide new mechanisms of the increase in photosynthesis and crop production in agriculture.

Keywords: yield, chlorophyll b, flowering, ontogenesis, senescence, photosynthetic antenna.

 

ФГБУН Ботанический институт
им. В.Л. Комарова РАН,

197376 Россия, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2,
e-mail: ETutereva@binran.ru, VDmitrieva@binran.ru
Поступила в редакцию
12 декабря 2016 года

 

Оформление электронного оттиска

назад в начало