doi: 10.15389/agrobiology.2016.5.593rus
УДК 635.656:581.557:577.21:575.116
Работа финансово поддержана Российским научным фондом (грант № 14-24-00135).
ГЕНЕТИЧЕСКОЕ КАРТИРОВАНИЕ СИМБИОТИЧЕСКИХ ГЕНОВ
У ГОРОХА ПОСЕВНОГО (Pisum sativum L.) (обзор)
В.А. ЖУКОВ1, О.Ю. ШТАРК1, Т.А. НЕМАНКИН1, 2, А.А. КРЮКОВ1,
А.Ю. БОРИСОВ1, И.А. ТИХОНОВИЧ1, 3
Статья обобщает современные данные по методам, результатам и проблемам генетического картирования генов гороха посевного (Pisum sativum L.), участвующих в развитии и регуляции арбускулярно-микоризного и бобово-ризобиального симбиозов. С помощью мутационного анализа у модельных и сельскохозяйственно ценных бобовых выявлено множество регуляторных симбиотических генов (Sym-генов), в частности у гороха — более 40 Sym-генов. Некоторые из них клонированы и секвенированы, для различных видов бобовых показано структурное и функциональное сходство ортологичных Sym-генов. Их функции разнообразны и включают контроль рецепции сигнальных молекул микросимбионта, активации сигнального каскада, общего для бобово-ризобиального и арбускулярно-микоризного симбиозов, и последующих транскрипционных изменений в коре корня. Для идентификации последовательностей генов гороха, затронутых мутациями, применяют подход, основанный на сравнительном генетическом картировании и поиске генов-кандидатов в геноме близкородственного бобового растения люцерны слабоусеченной (Medicago truncatula Gaertn.). На сайте http://www.phytozome.net (D.M. Goodstein с соавт., 2012) представлено текущее состояние работы по секвенированию генома люцерны в формате современного геномного браузера, что облегчает поиск гомологичных генов и анализ последовательностей генов-кандидатов. Высокое сходство геномов гороха и люцерны позволяет создавать геноспецифичные молекулярные маркеры на основе последовательностей генов люцерны, сопоставлять полученные генетические карты гороха с геномом люцерны и (в случае нахождения мутаций со сходным фенотипическим проявлением) клонировать гены гороха. На настоящий момент большинство известных Sym-генов гороха картированы в геноме, что позволило идентифицировать у гороха последовательности 14 симбиотических генов. В частности, авторам настоящего обзора удалось секвенировать гены гороха Sym35 (гомолог NIN лядвенца японского Lotus japonicus (Regel.) K. Larsen) (A.Y. Borisov с соавт., 2003), Sym37 (гомолог NFR1 лядвенца) (V.A. Zhukov с соавт., 2008), Sym33 (гомолог IPD3 люцерны слабоусеченной) (E. Ovchinnikova с соавт., 2011), Cochleata (гомолог NOOT люцерны слабоусеченной) (J.M. Couzigou с соавт., 2012). В последние годы, с развитием современных технологий секвенирования следующего поколения (Next Generation Sequencing — NGS) и массового генотипирования, прослеживается лавинообразное накопление данных по картированию геноспецифичных маркеров у гороха. Насыщение генетической карты маркерами, несомненно, упростит работу по картированию симбиотических генов и выявлению их последовательностей, что поможет расширить понимание того, как функционирует система генов гороха, контролирующих взаимодействие с полезными почвенными микроорганизмами.
Ключевые слова: бобовые, бобово-ризобиальный симбиоз, арбуcкулярная микориза, симбиотические гены растений, генетическое картирование, синтения, геноспецифичные молекулярные маркеры.
GENETIC MAPPING OF PEA (Pisum sativum L.) GENES INVOLVED
IN SYMBIOSIS (review)
V.A. Zhukov1, O.Yu. Shtark1, T.A. Nemankin1, 2, A.A. Kryukov1,
A.Yu. Borisov1,
I.A. Tikhonovich1, 3
This article presents a review of current data on genetic mapping of pea (Pisum sativum L.) genes participating in development and regulation of arbuscular-mycorrhizal and legume-Rhizobial symbioses. By means of mutational analysis several regulatory symbiotic genes (Sym-genes) were identified in model and crop legumes, particularly, among them more than 40 pea Sym-genes. Some of them are already cloned and sequenced, and structural and functional similarity was demonstrated for orthologous Sym-genes in different legume species. The functions of these genes are diverse and include the control of perception of the microsymbiont’s signal molecules, activation of the signal cascade (which is common for both legume-rhizobial and arbuscular-mycorrhizal symbioses), and consequent transcriptional changes in root cortex. To identify the sequence of mutated pea genes, an approach is used that is based on comparative genetic mapping and search for candidate gene in the genome of closely related legume plant barrel medic (Medicago truncatula Gaertn.). The web site www.phytozome.net (D.M. Goodstein et al., 2012) presents the current state of the barrel medic’s genome sequencing in the form of genome browser, which facilitates the search for homologous genes and the sequence analysis of candidate genes. Significant similarity of pea and barrel medic genomes allows development of gene-based molecular markers, comparison of obtained pea genetic map with M. truncatula genome, and pea gene cloning after finding mutations with similar phenotypic manifestation. Currently, most of pea Sym-genes are mapped in genome; that resulted in identification of the sequences of 14 symbiotic genes. In particular, authors of the present review were able to sequence the pea genes Sym35 — the homologue of NIN of Lotus japonicus (Regel.) K. Larsen (A.Y. Borisov et al., 2003), Sym37 — the homologue of NFR1 of L. japonicus (V.A. Zhukov et al., 2008), Sym33 — the homologue of IPD3 of barrel medic (E. Ovchinnikova et al., 2011), Cochleata — the homologue of NOOT of barrel medic (J.M. Couzigou et al., 2012). In recent years, considering the development of modern technologies of Next Generation Sequencing and massive genotyping, an avalanche of data on mapping pea gene-based data is being accumulated. Saturation of pea genetic map with markers, undoubtedly, will facilitate mapping of symbiotic genes and identification of their sequences; this will help to broaden the understanding of how the system of genes, which control interactions with beneficial soil microorganisms, functions in pea.
Keywords: legumes, legume-rhizobial symbiosis, arbuscular mycorrhiza, symbiotic plant genes, genetic mapping, synteny, gene-based molecular markers.
1ФГБНУ Всероссийский НИИ |
Поступила в редакцию |
Оформление электронного оттиска
