doi: 10.15389/agrobiology.2016.5.585rus
УДК 633.31/.37:631.461.52:57.052
Исследования выполнены при поддержке гранта Президента РФ НШ-6759.2016.4, грантов РФФИ 14-04-01084-а и РНФ 14-24-00135.
«Роль фитогормонов в контроле развития симбиотических клубеньков у бобовых растений. Сообщение II. Ауксины (обзор)» см. в журнале «Сельскохозяйственная биология», 2016, т. 51, № 3: 285-298 (doi: 10.15389/agrobiology.2016.3.285rus, 10.15389/agrobiology.2016.3.285eng).
РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ В КОНТРОЛЕ РАЗВИТИЯ СИМБИОТИЧЕСКИХ
КЛУБЕНЬКОВ У БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ. СООБЩЕНИЕ II. АУКСИНЫ (обзор)
Е.А. ДОЛГИХ, А.Н. КИРИЕНКО, И.В. ЛЕППЯНЕН, А.В. ДОЛГИХ
В обзоре представлен анализ современных данных о роли ауксинов в регуляции развития азотфиксирующих клубеньков у бобовых растений. Обсуждается взаимодействие ауксинов с цитокининами и компонентами сигнального каскада, активируемого Nod-факторами, при органогенезе клубеньков у растений с разным типом клубенькообразования. Основное внимание уделено участию ауксинов в контроле инициации и начальных этапов развития клубеньков. В ранних работах при анализе трансгенных растений, которые содержали конструкции с регулируемыми ауксинами промоторами, слитыми с репортерными генами, было выявлено накопление ауксинов в местах закладки примордиев клубеньков, что свидетельствовало о непосредственном влиянии фитогормонов на этот процесс (U. Mathesius и соавт., 1998; C. Pacios-Bras и соавт., 2003). Сформировались представления о том, что появлению клубеньков предшествует создание максимумов содержания ауксинов в клетках, из которых в дальнейшем развиваются примордии этих органов. Создание таких максимумов зависит от Nod-факторов и активации цитокининового ответа, но по-разному контролируется у бобовых, формирующих клубеньки детерминированного (регуляция биосинтеза ауксинов) и недетерминированного (контроль транспорта ауксинов с участием флавоноидов) типа (A.P. Wasson и соавт., 2006; J. Plet и соавт., 2011; T. Suzaki и соавт., 2012). При этом влияние цитокининов на транспорт ауксинов (белки-транспортеры ауксина PIN) при формировании клубеньков имеет много общего с участием цитокининов в контроле программы развития боковых корней, что может свидетельствовать об эволюционном родстве двух морфогенетических программ. У бобовых растений программы развития клубеньков и боковых корней на начальных этапах имеют много общего, поскольку эти органы образуются в результате реактивации дифференцированных клеток корня и имеют черты структурного сходства. Однако в дальнейшем дивергенция приводит к формированию структурно и функционально различных органов, что может быть связано с неодинаковой ролью, которую играют цитокинины и ауксины в контроле описанных процессов. В обзоре также рассмотрена роль баланса ауксинов и цитокининов в определении программы развития клеток корня. Обсуждаются данные экспериментов с использованием экзогенных гормонов, показавшие что клетки-основательницы, которые дают начало боковым корням, характеризуются высокой пластичностью процессов развития, определяемой балансом ауксинов и цитокининов (L. Laplaze и соавт., 2007; Chatfield и соавт., 2013). Вместе с тем роль ауксинов в контроле более поздних этапов клубенькообразования у бобовых растений остается малоисследованной.
Ключевые слова: бобово-ризобиальный симбиоз, ауксины, фитогормональный баланс, органогенез клубеньков.
E.A. Dolgikh, A.N. Kirienko, I.V. Leppyanen, A.V. Dolgikh
This review refers to analysis of the modern data about the role of auxins in the regulation of nitrogen-fixing nodule development in the legume plants. The interaction of these hormones with cytokinins and components of signaling cascade activated by Nod factors during nodule organogenesis in legume plants with different types of nodules are discussed. Emphasis is being given to the participation of auxins in the control of initiation and early stages of nodule development. In early works the analysis of transgenic plants containing the fusions between promoters regulated by auxins and reporter genes, showed the accumulation of auxins in the places of nodule primordia development. It indicates a direct effect of these plant hormones on the process (U. Mathesius et al., 1998; C. Pacios-Bras et al., 2003). These studies became the basis for the suggestion that the auxin maximus in the cells giving later nodule primordia precedes these organs appearance. The creation of such peaks is dependent on Nod factors and cytokine response activation in plants, but it is differently regulated in legumes with determined (regulation of auxin biosynthesis) and non-determinated (control of auxin transport with flavonoids) type of nodules (A.P. Wasson et al., 2006; J. Plet et al., 2011; T. Suzaki et al., 2012). The effect of cytokinins on the auxin transport (auxin transporters PINs) during the formation of nodules has much in common with the participation of cytokinins in the control of lateral root development program, which may indicate an evolutionary relationship of two morphogenetic programs. In legume nodules and lateral roots development programs the initial stages have much in common, since both structures are formed as a result of the reactivation of differentiated root cells and have the features of structural similarity. However further divergence leads to the formation of structurally and functionally distinct organs that can be associated with unequal role that cytokinins and auxins play in controlling these processes. The review also examined the role of the balance of auxin and cytokinin hormones in determining the program of development of root cells. We discuss the experimental data using exogenous hormones, which showed that the founder-cells, giving rise to lateral roots, characterized by high plasticity of development processes, determined by the balance of auxins and cytokinins (L. Laplaze et al., 2007; Chatfield et al., 2013). However, an analysis of the data leads to the conclusion that the role of auxin in the control later stages nodulation in legumes is little investigated.
Keywords: legume-rhizobial symbiosis, auxins, phytohormonal balance, nodule organogenesis.
ФГБНУ Всероссийский НИИ cельскохозяйственной |
Поступила |
Оформление электронного оттиска
