doi: 10.15389/agrobiology.2016.5.696rus
УДК 633.511:632.4:57.044:581.132
Авторы выражают признательность фирме INNO-Concept GmbH (Strausberg, Germany) за техническую поддержку исследований и предоставленное оборудование.
КАПСУЛИРОВАНИЕ СЕМЯН ПРЕПАРАТАМИ ХИТОЗАНА И
ЕГО ПРОИЗВОДНЫХ ВОССТАНАВЛИВАЕТ ФОТОСИНТЕЗ
У РАСТЕНИЙ ХЛОПЧАТНИКА (Gossypium L., 1753) НА ФОНЕ ВИЛТА
Н.Г. АКИНШИНА1, Д.К. РАШИДОВА2, А.А. АЗИЗОВ1
Доказано, что препараты на основе хитозана обладают противовирусной, антибактериальной и антимикотической активностью, способны стимулировать иммунитет растений. В условиях полевого опыта (Ташкенская обл., Республика Узбекистан, 2015-2016 годы) мы впервые оценили влияние капсулирования семян хлопчатника (сорт Султан) препаратами, синтезированными в институте Химии и физики полимеров при Национальном университете Узбекистана (НУУз, г. Ташкент) из отходов, получаемых по авторской методике при переработке коконов тутового шелкопряда (УзХитан, аскорбат хитозана и хелатный комплекс хитозана с медью), на фотосинтетическую активность растений на фоне вилта (возбудитель — Verticillium dahliae). Показано, что при поражении вилтом возрастает удельный вес листовой пластинки, снижается скорость дыхания и фотосинтеза, уменьшается содержание фотосинтетических пигментов в листьях. Так, на фоне вилта у не обработанных производными хитозана контрольных растений количество хлорофилла уменьшалось на 10 % (в пересчете на 1 см2 поверхности листа) и на 27-30 % (в пересчете на 1 г сухой массы). При использовании биополимеров содержание хлорофилла было выше контроля (без обработки): в вариантах с аскорбатом и хелатом хитозана — соответственно на 25,5 и 17,7 % (в пересчете на 1 г сухой массы), в группах, где применяли УзХитан и аскорбат, — на 15,0 и 16,0 % (в пересчете на 1 см2). Изменения содержания хлорофилла у растений, выращенных в отсутствие инфекционного фона, были статистически недостоверны (при 5 % уровне значимости). Обнаружено, что на фоне вилта у контрольных растений скорость чистой продукции кислорода снижается с 0,245±0,028 до 0,161±0,027 мкмоль O2·м-2·с-1, или на 33 %. Это связано с токсическим действием патогена, проникающего через корни по сосудистой системе растений к листьям и точке роста, что приводит к нарушению водного обмена, разрушению хлорофилла и усыханию листьев. В контроле статистический анализ средних показал недостоверность различий в скорости дыхания у листьев, однако следует отметить тенденцию к снижению этого показателя под воздействием вилта (на 22 %). У растений из семян, предварительно обработанных препаратами хитозана, на фоне заражения вилтом средние показатели скорости видимого фотосинтеза (чистой продукции кислорода) превышали контрольные (в случае аскорбата и хелата хитозана максимально — соответственно на 54 и 46 %). Скорость темнового дыхания на фоне вилта по группам достоверно не различалась. Индекс кислородного баланса (ИКБ), который рассчитывается как отношение скорости видимого фотосинтеза к скорости темнового дыхания, может характеризовать физиологическое состояние взрослого растения в условиях биогенного стресса. В отсутствие патогена статистически достоверных изменений ИКБ относительно контроля не обнаружили. Однако на фоне вилта в вариантах с обработкой производными хитозана ИКБ был выше, чем без обработки (в случае аскорбата и хелата — соответственно на 36 и 52 %, Р < 0,05), и не отличался от показателей у растений, которые не подвергались действию инфекционного фона. Полученные данные могут свидетельствовать о повышении устойчивости хлопчатника к вилту при обработке хитозаном и его производными (в частности, благодаря тому, что отрицательное влияние патогена, которое проявляется в угнетении дыхания и фотосинтеза, снято). Высказывается предположение, что наблюдаемый эффект — это следствие элиситорной активности препаратов на основе хитозана, которые индуцируют неспецифическую устойчивость, вызывая накопление антипатогенных веществ посредством повышения экспрессии генов защиты. Не исключено и специфическое фунгицидное действие препаратов на патоген, поскольку хитозан и его положительно заряженные производные способны стимулировать продукцию защитных метаболитов — активных форм кислорода и фитоалексинов. Подобные методы фитоиммунокоррекции с применением различных препаратов элиситорного действия очень перспективны, так как способствуют формированию болезнеустойчивых агрофитоценозов с высоким адаптивным и репродуктивным потенциалом.
Ключевые слова: производные хитозана, хлопчатник, вертициллез, содержание хлорофилла, фотосинтез, темновое дыхание, индекс кислородного баланса.
N.G. Аkinshina1, D.K. Rashidova2, A.A. Azizov1
Chitosan-based biologicals and chemicals have been proved to possess antiviral, antibacterial and antimycotic activity, and be able to stimulate plant immunity. In field trials (Tashkent region, Uzbekistan, 2015-2016) we first evaluated an impact of seed encapsulation with UzChitan, chitosan ascorbate and Cu2+-chelating chitosan synthesized by the authors' method in the Institute of Chemistry and Polymer Physics of the National University of Uzbekistan (NUUz, Tashkent) from waste of silkworm cocoon processing on photosynthetic activity at wilt (Verticillium dahliae) artificial infection and in wilt-free (healthy) crops of cotton (Gossypium L., 1753) variety Sultan. It was found that wilt-affected control plants (non-treated with chitosan derivatives) had higher specific leaf weight (SLF index), their chlorophyll content was reduced and rates of respiration and apparent photosynthesis were depressed in comparison with healthy control plants. Chlorophyll content in infected control plants was decreased by 27-30 % in terms of mg/g. Meanwhile, all plants from pre-treated seeds contained more chlorophyll compared to control: the pigment content (mg/g of dry matter) was 25.5 and 17.7 % higher when ascorbate and Cu2+-chelating chitosan used. Chlorophyll content in leaves did not vary significantly in absence of the pathogen. The apparent photosynthesis rate in control under wilt was reduced by 33 % (0.161±0.027 against 0.245±0.028 мmol O2·m-2·sec-1). That corresponds to toxic effect of pathogen which penetrates through roots and goes up into top parts of plants, damages their phloem system, disturbs water transport, and destroys chlorophyll and leaf tissues. Besides, some tendency to respiration rate inhibition was observed for non-treated cotton plants under wilt infection (by 22 % compared with control plants from the healthy field). Netto-oxygen production (apparent photosynthesis) rates in the treated groups were higher as compared to control plants under wilt; the best results were shown by ascorbate and Cu2+-chelating chitosan (54 and 46 % higher, respectively). Respiration rates did not differ significantly in all groups under wilt. Oxygen balance (OB) index, estimated as ratio between measured oxygen netto-production and oxygen consumption rates, which reflects physiological status of plants under biogenic stress (including pathogen fungi), did not change significantly in a healthy environment when chitosan derivatives used. Under wilt, the plants from pre-treated seeds possessed higher OB indices than the corresponding control plant from the same field. Thus, the OB values with ascorbate and Cu2+-chelating chitosan were higher compared to control by 36 and 52 %, respectively. Our findings indicate that in case the cotton seeds were pre-treated with chitosan derivatives, the oxygen production, oxygen consumption and OB indices were not significantly different in the pathogen-affected and unaffected plants. Thus we can conclude about a nonspecific resistance of cotton plants to wilt (Verticillium dahliae) induced by chitosan derivatives, and reduction of toxic effects of the pathogen which manifests itself in decreasing respiration and photosynthesis rates. Possibly, it is a result of non-specific elicitor activity of chitosan and its derivatives, or their ability, due to natural polycation properties, to stimulate plants to produce specific antifungal metabolites — reactive oxygen species and phytoalexins triggering subsequent defense mechanisms. Currently, using elicitors for plant immunity correction are considered promising as they contribute to formation sustainable agrophytocenosis with high adaptiveness and yield production.
Keywords: сhitosan, сhitosan derivatives, cotton plant, verticilliose, chlorophyll, oxygen production, respiration, oxygen balance index.
1Mirzo Ulugbek National University of Uzbekistan |
Поступила в редакцию |
Оформление электронного оттиска
