doi: 10.15389/agrobiology.2015.5.540rus
УДК 632.938:571.27
МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ НЕСПЕЦИФИЧЕСКОГО
ИНДУЦИРОВАННОГО ИММУНИТЕТА У РАСТЕНИЙ ПРИ
БИОГЕННОМ СТРЕССЕ (обзор)
Н.Н. КАРПУН, Э.Б. ЯНУШЕВСКАЯ, Е.В. МИХАЙЛОВА
В настоящее время вследствие загрязнения агроценозов пестицидами и существенного нарушения защитных реакций биосистем актуальны исследования, направленные на повышение неспецифической устойчивости растений с использованием естественных механизмов. В последние десятилетия определены информационные механизмы взаимодействия фитопатогенов с клетками растений. Для обозначения химических сигналов, возникающих в местах инфицирования растений патогенными микроорганизмами, был предложен термин элиситор (M. Yoshikawa c соавт., 1993; M. Thakur c соавт., 2013). Клеточный неспецифический иммунитет растений основан на узнавании поверхностных молекул фитопатогенов, что служит первичным сигналом, приводящим в действие сложнейшую сеть процессов индукции и регуляции фитоиммунитета (И.А. Тарчевский, 2000). В передаче сигналов существенную роль играют белки и небольшие молекулы-мессенджеры (салициловая и жасмоновая кислоты, перекиси водорода, окиси азота). Салициловая кислота участвует в процессах усиления и умножения сигналов, поступающих от рецепторов в клетки растения, что гарантирует своевременную активацию защиты. Наиболее ранняя реакция растительного организма на внедрение патогена — локальная генерация активных форм кислорода (окислительный взрыв), запускающих цепь последующих защитных реакций (С.Л. Тютерев, 2002). Значительное повышение содержания активных форм О2 и Н2О2 оказывает подавляющее действие на развитие патогенных микроорганизмов. Предполагается, что активированные формы кислорода (АФК) также играют существенную роль в липоксидации мембран, модификации клеточной стенки, трансдукции сигнала (C. Richael с соавт., 1999; T. Pietras с соавт., 1997). Ключевое положение в регуляции количества АФК в клетках занимает антиоксидантная система защиты, основная функция которой заключается в замедлении и предотвращении окисления внутриклеточных органических веществ. В этом процессе определяющее место принадлежит антиоксидантным ферментам — супероксиддисмутазе, каталазе, пероксидазам, а также низкомолекулярным антиоксидантам — аскорбиновой кислоте, глутатиону, токоферолам, каратиноидам, антоцианам (S.S. Gill c соавт., 2010). Один из основных факторов снижения негативных воздействий АФК на клеточные структуры — активация пероксидазных реакций. Существенное защитное свойство пероксидаз заключается в окислении соединений фенольной природы до хинонов, обладающих высокой реакционной способностью (B. Barna с соавт., 1995; E.N. Okey с соавт., 1997). Установлена прямая корреляционная зависимость между активностью пероксидаз в тканях растений и устойчивостью к патогенам (Т.Б. Кумейко с соавт., 2009; N. Radhakrishnan с соавт., 2009). Рост каталазной активности рассматривается в качестве защитной реакции клеток, направленной на их сохранение при биотическом стрессе на более поздних стадиях его воздействия (Ф.М. Шакирова, 2001). Начиная с рецепции сигнальных молекул фитопатогенов на мембране клетки, все метаболические процессы контролируются генами устойчивости, регулирующими комплекс защитных реакций (V. Repka c соавт., 2004). В результате растения продуцируют значительное количество разнообразных веществ, выполняющих защитные функции. Основные из них — фитоалексины и PR-белки (Ю.Т. Дьяков, 2012). Вследствие воздействия стрессовых белков активизируются ферментные системы, происходит стабилизация мембран, повышается активность функционирования митохондрий, хлоропластов и соответственно энергообеспечение (Т.М. Чиркова, 2002). Представленные научные материалы служат основой для разработки новой концепции защиты сельскохозяйственных культур с использованием современных препаратов элиситорного действия, повышающих иммунный статус растений.
Ключевые слова: элиситоры, фитоалексины, геном, гены устойчивости, салициловая кислота, жасмоновая кислота, пероксидаза, каталаза.
FORMATION OF PLANTS NONSPECIFIC INDUCED IMMUNITY
AT THE BIOGENOUS STRESS
(review)
N.N. Karpun, E.B. Yanushevskaya, Ye.V. Mikhailova
Because of pesticide pollution and violation of protective reactions in biosystems, the ways to increase a non-specific natural resistance in plants is relevant. For the recent decades the mechanisms of pathogens-to-plant cell interaction were revealed. To identify chemical signals arising in the spots of plant infection by pathogenic microorganisms, the term «elicitor» was suggested (M. Yoshikawa et al., 1993; M. Thakur et al., 2013). Cell innate immunity is based on the recognition of phytopathogenic surface molecules, which is a primary signal for actuating the complicated network, including induction and phytoimmunity regulation (I. Tarchevskii, 2000). During signaling the essential role is played by proteins and small molecule messengers (salicylic acid and jasmonic acid, hydrogen peroxide, nitric oxide). Salicylic acid is involved in amplification and multiplication of the signals coming from the receptors into the plant cells, which ensures the timely activated protection. The earliest plant organism response to the pathogen introduction is a local generation of reactive oxygen species (oxidative burst), triggering a chain of subsequent defense mechanisms (S. Tyuterev, 2002). A significant increase in the level of reactive O2 and H2O2 has an inhibitory effect on the pathogenic microorganisms. The reactive oxygen species (ROS) are also suggested to play significant role in the membrane lypooxidation, cell wall modification and signal transduction (C. Richael et al., 1999; T. Pietras et al., 1997). A key role in ROS regulation is played by an antioxidant defense system, which function is to slow down and prevent intracellular oxidation of organic substances. In this, the antioxidant enzymes (superoxide dismutase, catalase, peroxidase) and low molecular weight antioxidants (ascorbic acid, glutathione, tocopherol, carotenoids, anthocyanins) are mainly involved (S.S. Gill et al., 2010). A defensive effect of peroxidases is due to oxidation of phenolic compounds to quinones (B. Barna et al.; 1995, E.N. Okey et al., 1997). The correlation was found between peroxidase activity in plant tissues and plant resistance to pathogens (T.B. Kumeiko et al., 2009; N. Radhakrishnan et al., 2009). An increase in catalase activity is a defense reaction in cells during the next stages of biotic stress development (F.M. Shakirova, 2001). Starting from reception of signaling molecules of phyto-pathogens on the cell membrane all metabolic processes are controlled by resistance genes that regulate complex defense reactions (V. Repka et al., 2004). As a consequence, plants produce large variety of substances, carrying protection functions. The main ones are phytoalexins and PR-proteins (Yu. D’jakov, 2012). Due to stress proteins, the enzymes get activated, the membrane stabilization occurs, the activity of mitochondria and chloroplasts increases, and, therefore, the energy level rises (T. Chirkova, 2002). The data summarized herein are the basis for developing new concept for protection of agricultural crops by means of bilogicals with eliciting effect that boost plant immune state.
Keywords: elicitors, phytoalexins, genome, resistance genes, salicylic acid, jasmonate acid, peroxidase, catalase.
ФГБНУВсероссийский НИИ цветоводства |
Поступила в редакцию |
Оформление электронного оттиска
