Сельскохозяйственная биология, 2010, № 5, с. 92-97.

УДК 634.11:581.145:[581.13+58.056

МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ И РЕЖИМ ПИТАНИЯ ЯБЛОНИ В УСЛОВИЯХ ЮГА РОССИИ

Н.Н. СЕРГЕЕВА, Л.Л. БУНЦЕВИЧ

Исследовали режим питания плодоносящей яблони на подвое М9 с использованием метода листовой диагностики на различных этапах органообразовательного процесса в насаждениях интенсивного типа. Проанализировано влияние гидротермических условий по этапам и фазам морфогенеза растений. Показано, что органоминеральные подкормки на ранней стадии развития яблони в различной степени стимулируют рост бутонов в цветках в зависимости от генотипа сорта. Наиболее высокое содержание основных элементов минерального питания в индикаторных органах культуры наблюдается на этапах формирования мужского и женского гаметофитов и в период перехода от вегетативного развития почки к генеративному.

Ключевые слова: режим питания яблони, органоминеральные подкормки, этапы органогенеза, гидротермические факторы среды.

Эффективность дифференцированной системы оптимизации питания плодовых культур основана на знании потребности растений в минеральных элементах, а также зависимости их развития и роста от климатических условий зоны произрастания. Изучение характера требований плодовых культур к комплексу внешних и внутренних условий формообразовательного процесса имеет важное значение для решения практических вопросов агротехники и формирования продуктивности плодовых деревьев.

Наиболее объективно диагностировать потребность плодовых культур в элементах жизнеобеспечения позволяет использование методов биологического контроля развития растений в сочетании с химической диагностикой и метеонаблюдениями, что особенно актуально для юга России (1-4). Комплексный подход к изучению режима питания плодовых растений дает возможность учитывать генотип сортов, конструктивные особенности биоценоза и условия его функционирования (5, 6).

В связи с этим целью экспериментов было выявление особенностей развития и режима питания плодовых растений (на примере яблони) в зависимости от эндо- и экзогенных факторов.

Методика. Объект исследований — плодоносящая слаборослая яблоня зимних сроков созревания (сорта Айдоред, Прикубанское) в насаждениях интенсивного типа на разных фонах минерального питания. Наблюдения проводили в 2006-2007 годах в полевых стационарных опытах (Опытно-производственное хозяйство «Центральное» Северо-Кавказского зонального НИИ садоводства и виноградарства — СКЗНИИСиВ, г. Краснодар). Почва участка — малогумусный сверхмощный чернозем выщелоченный. Содержание подвижных соединений основных элементов минерального питания в слое почвы 0-40 см в варианте с применением удобрений составило: для фосфора — 322 млн-1, для калия — 192 млн-1. В контроле (без удобрений) эти показатели были ниже соответственно на 50 и 79 % и равнялись: по фосфору — 214 млн-1, по калию — 1007 млн-1 (ГОСТ 26204-91). Содержание гумуса в слое 0-20 см — 3,34-3,63 % (ГОСТ 26213-91), рНводное (0-40 см) — 6,69-6,87 (ГОСТ 26423-85), рНсолевое (0-40 см) — 5,18-5,50 (ГОСТ 26483-85).

Закладку и проведение полевых опытов осуществляли в соответствии с принятыми методиками (7, 8): 1-й вариант — контроль (без удобрений), 2-й вариант — внесение органоминеральных удобрений (ОМУ) 1 раз в 3 года + ежегодные некорневые подкормки (2-3 раза в течение вегетации; концентрация рабочего раствора для некорневых подкормок 0,3-0,5 %). Для внесения в почву использовали ОМУ Универсальное (ОАО «Буйский химический завод», Россия), для некорневых подкормок — Растворин, Акварин (ОАО «Буйский химический завод», Россия) и Компо (COMPO GmbH & Co. KG, Германия). ОМУ вносили локально в борозды на глубину 15-18 см на расстоянии 1,2 м от штамбов деревьев (при дозе удобрения 5,5 т/га — N₃₀P₃₀K₃₅). Обеспеченность плодоносящей яблони минеральными элементами (по доле листьев в сухом веществе, %) устанавливали в соответствии с рекомендациями СКЗНИИСиВ: ниже оптимальной — N < 1,80; P < 0,14; K < 1,00; оптимальная — соответственно 1,80-2,20; 0,14-0,18 и 1,00-1,20; выше оптимальной — > 2,2, > 0,18 и > 1,20 (9).

Рис. 1. Динамика температуры воздуха (А) и суммы осадков (Б) в 2006 (1) и 2007 (2) годах по декадам месяце (1-3-я) и этапам органогенеза яблони (I-XII) (ОПХ «Центральное» СКЗНИИСиВ, г. Краснодар).

Биологический контроль за органогенезом растений выполняли по методикам А.И. Ускова (1) и И.С. Исаевой (2). Объекты микроскопировали и фотографировали при увеличении x840 (микроскоп Olympus ВХ41, «Olympus cor-poration», Япония). Листовую диагностику обеспеченности растений эле-ментами питания проводили по общепринятым методикам и ГОСТам (10-13).

Статистическую обработку данных осуществляли по Б.А. Доспехову (14) с использованием электронного журнала регистрации результатов анализов и наблюдений в программе Microsoft Excel.

Результаты. Метеонаблюдения, химическую и морфогенетическую диагностику осуществляли за 3 нед до цветения яблони, когда в цветках одновременно проходят два формообразовательных процесса — микроспорогенез и формирование мужского гаметофита, а также макроспорогенез и формирование женского гаметофита (VI-VII этапы органогенеза). Установлено, что интенсивность процессов развития растений в этот период регулировалась главным образом воздействием внешних факторов — прежде всего температуры воздуха (рис. 1).

В 2007 году снижение среднесуточной температуры воздуха в этот период до 7,5-9,1 °С (ниже средней многолетней нормы на 1,4 °С) и минимальной — до 1,1 °С вызвало приостановку развития у яблони. Дальнейшая стабилизация температуры в пределах 9,9-11,0 °С стимулировала активность ростовых процессов: начался интенсивный рост всех органов соцветия и цветка (особенно быстро росли чашелистики и лепестки, медленнее — пестики и тычинки).

В зависимости от фона питания и сорта в листьях яблони в указанный период содержание азота составило 3,38-3,91; фосфора — 0,54-0,57; калия — 1,63-1,73; кальция — 0,40-0,69; магния — 0,13-0,27 % (по сухому веществу) (табл. 1).

У растений яблони сорта Айдоред в варианте с применением внутрипочвенных подкормок органоминеральными удобрениями развитие на этом этапе протекает быстрее, чем в контроле (без удобрений) (бутоны в соцветиях более развиты — венчик крупнее, цветоножки длиннее). У растений яблони сорта Прикубанское подобную зависимость не выявили, что характеризует сорт как менее отзывчивый на дополнительное минеральное питание.

В конце апреля яблоня находилась на VIII этапе органообразования (гаметогенез). Отмечалась наибольшая интенсивность роста всех органов цветка, очень быстро в результате клеточных делений росла завязь. Этот этап развития яблони можно охарактеризовать как критический период питания растений. В индикаторных органах наблюдалось максимальное за сезон вегетации содержание общего азота и других зольных элементов на фоне интенсивного роста всех органов цветка. Формирование женского гаметофита совпадало с усиленным ростом цветков и сопровождалось быстрым ростом семяпочки. Началось отмирание отставших в развитии, поврежденных или аномальных цветков.

У сорта Айдоред генеративное развитие происходило быстрее, чем у сорта Прикубанское (судя по состоянию соцветий, растения раньше вступали в VIII этап органогенеза). Такое опережение протекало на фоне более высокого содержания общего азота в листьях розеток. Только к середине мая у сортов Айдоред и Прикубанское одновременно наступили фазы окончания цветения, осыпания цветков и начала завязывания плодов.

Изучая процесс развития и режима питания яблони, мы уделили особое внимание периоду начала закладки урожая будущего года, когда в почке завершается образование зачаточных вегетативных органов и происходит становление бугорка оси соцветия. Переход от вегетативного развития почки к генеративному (III этап органогенеза), выявляемый при изучении дифференциации верхушечных меристем, начался в середине июля при среднесуточной температуре 24,6-25,8 °С (рис. 2).

В 2007 году этот период был отмечен практически полным отсутствием осадков в отличие от 2006 года, когда выпало почти 100 мм осадков, или более 450 % от средней многолетней нормы (см. рис. 1). Как следствие, в 2007 году указанный этап органогенеза начался в конце 2-й декады июля после непродолжительных осадков (16 % от средней многолетней нормы).

Для формирования плодовых почек необходима температура воздуха 23-30 °С, причем этот процесс подразделяется на две фазы (Коломиец, 1961): первая наступает при повышении содержания клеточного сока в меристематических клетках, обеспечивающем давление до 13 атм., вторая — начинается при более низких значениях температуры воздуха, влажности почвы

и содержании клеточного сока, обеспечивающем давление не выше 10 атм. Продолжительность первой и второй фаз при благоприятных условиях — до 25-30 сут. При этом у яблони число цветков, формирующихся в плодовых почках, зависит от условий питания дерева, работы листового аппарата и корней, влажности почвы. Содержание подвижных питательных веществ в почве на этом этапе определяется ее температурным режимом. Воздействуя на скорость движения воды и растворимых солей, температура влияет на поступление питательных веществ в растения из почвы. В условиях юга России период формирования потенциальной продуктивности яблони характеризуется отсутствием осадков, высокой температурой, сухостью воздуха и почвы. Корневое питание минимизируется, обеспечение растений минеральными элементами происходит только за счет собственных запасов. Проведенная диагностика обеспеченности яблони основными элементами питания позволила установить, что в начале этапа гаметогенеза содержание азота, фосфора и калия в листьях ростовых побегов яблони было высоким и составляло соответственно 2,20-2,40; 0,20-0,22 и 1,02-1,07 %.

Формирование генеративного потенциала яблони в 2007 году совпало с аномальной жарой. Максимальная дневная температура воздуха поднималась до 39,9 °С, сумма осадков не превысила 16 % от средней многолетней нормы. В связи с установившейся аномальной жарой переход к генеративному развитию у яблони приостановился. Среднесуточная температура воздуха устойчиво возрастала до 31,0 °С на фоне практически полного отсутствия осадков. Процесс возобновился в середине августа, когда колебания максимальных температур не превышали 32,2-34,9 °С и количество осадков составило 116 % от нормы. Началась дифференциация оси соцветия, ветвление оси соцветия и образование зачатков цветочных бугорков. Дальнейшее развитие вновь совпало с аномальной жарой: среднесуточная температура воздуха равнялась 27,3 °С, что на 5,5 °С выше нормы, количество осадков — всего 5 % от нормы.

Анализ содержания основных элементов питания в этот период позволил выявить на II-III этапе органогенеза очень низкую обеспеченность яблони калием. Отметим, что подобная тенденция характерна для условий региона уже в течение ряда лет.

При анализе качества питания культуры на разных этапах органогенеза с использованием диагностических критериев сбалансированности минеральных элементов (табл. 2) обнаружили, что показатели, характерные для условий юга России, имеют более широкий диапазон величин по азоту и значительно превышают общепринятую норму соотношения макроэлементов (58:6:36) на фоне снижения доли калия.

Изучение режима питания на протяжении органообразовательного цикла позволило установить, что в листьях ростовых побегов плодоносящей яблони наибольшее содержание фосфора и калия приходится на этап микро- и макроспорогенеза, а также на период перехода почки от вегетативного развития к генеративному, общего азота — на VII этап органогенеза. В период формирования, роста и созревания плода содержание азота находилось в пределах оптимальных значений.Таким образом, морфогенетические наблюдения за развитием плодоносящей яблони показали, что скорость прохождения этапов и фаз развития растений в первую очередь зависит от воздействия внешних факторов и генотипа сорта. Органоминеральные подкормки на ранней стадии развития растений способствуют усиленному росту бутонов в цветках у яблони сорта Айдоред. Отсутствие достаточного количества осадков, повышенная температура пахотного слоя почвы, где располагается большая часть активных корней слаборослой яблони, снижает доступность обменных форм калия и, как следствие, его содержание в растении. Использование методов биологического контроля развития растений в сочетании с химической диагностикой содержания основных макроэлементов в почве и растении, а также с дифференцированным учетом условий среды позволило наиболее объективно оценить особенности режима питания в садовых ценозах у двух сортов яблони в зависимости от генотипа.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. У с к о в  А.И. Органогенез яблони. М., 1967.
2. И с а е в а  И.С. Морфофизиология плодовых растений. М., 1974.
3. М о с о л о в  И.В. Физиологические основы применения минеральных удобрений. М., 1979.
4. С е р г е е в а  Н.Н.,  П о п о в а  В.П.,  П е с т о в а  Н.Г. Концепция системного подхода к исследованиям диагностики условий питания плодовых растений. Наука Кубани, 2007 (приложение): 102-106.
5. Л и т в а к  Ш.И. Системный подход к агрохимическим исследованиям. М., 1990.
6. Т е р е н ь к о  Г.Н.,  К л а д ь  А.А.,  С е р г е е в а  Н.Н. Концепция оптимизации питания яблони в условиях юга России. Вест. РАСХН, 2004, 5: 36-39.
7. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел, 1999.
8. Методические указания по проведению исследований в длительных опытах с удобрениями /Под ред. В. Панникова. М., 1983.
9. Уровни оптимизации минерального питания яблони (Рекомендации) /Сост. А.А. Чундокова, Н.Г Пестова. Краснодар, 1993.
10. К р и щ е н к о  В.П. Методы оценки качества растительной продукции. М., 1983.
11. Г и н з б у р г  К.Е.,  Щ е г л о в а  Г.М.,  В у л ь ф и у с  Е.В. Ускоренный метод сжигания почв и растений. Почвоведение, 1963, 5: 89-96.
12. ГОСТ 26570-85. Корма, комбикорма, комбикормовое сырье (Методы определения кальция). М., 1985: 1-11.
13. П е т е р б у р г с к и й  А.В. Практикум по агрономической химии (комплексонометрический метод определения магния в растениях). М., 1968.
14. Д о с п е х о в  Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М., 1985.

MORPHOGENETIC FEATURES OF DEVELOPMENT AND THE FEED REGIME OF AN APPLE-TREE IN THE CONDITIONS OF SOUTH OF RUSSIA

N.N. Sergeeva, L.L. Buntsevich

The authors investigated the nutritious mode of a fructifying apple-tree on stock M9 with the use of a method of sheet diagnostics at various stages of organogenesis process in intensive type plantings. The analysis of influence of hydrothermal conditions on intensity of development of stages and phases of plant’s morphogenesis is given. It is shown, that organomineral additional fertilizing at an early stage of development of an apple-tree in a various degree stimulates the growth of buds in flowers depending on a genotype of a grade. It is established, that the highest maintenance of basic elements of a mineral feed in display bodies of culture is observed at stages of formation man's and female gametophyte and during transition from vegetative development of a kidney to generative one.

Key words: nutritious mode of apple, organomineral fertilization, organogenesis stages of the hydrothermal environment factors.

Оформление электронного оттиска