УДК 635.925:631.529:[631.524+581.143.6]

ВЫРАЩИВАНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЯ ИРИСА ЖЕЛТОГО В СВЯЗИ С ИНТРОДУКЦИЕЙ В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН

Л.Н. МИРОНОВА, Г.С. ЗАЙНЕТДИНОВА

Обобщены данные проводившегося с 1996 года интродукционного изучения биологии цветения и плодоношения, хозяйственно полезных признаков, а также результаты разработки методов интенсивного размножения представителя флоры Республики Башкортостан ириса желтого (Iris pseudacorus L.) в полевых, лабораторных условиях и в культуре in vitro.

Ключевые слова: Iris pseudacorus L., ирис желтый, интродукционное изучение, хозяйственно ценные признаки, биология цветения и плодоношения, размножение in vivo и in vitro, регуляторы роста

 

В последние годы для озеленения населенных пунктов в Республике Башкортостан широко используют одиночные (в каменистых садах, микс-бордерах) и крупные однородные (клумбы, рабатки, бордюры, групповые куртины на газоне) посадки ириса. Эти цветы также служат прекрасным материалом для среза (1).

Однако среди используемых ирисов отсутствуют видовые формы из флоры Башкирии. Между тем дикорастущие ирисы обладают рядом преимуществ перед садовыми. Они легко размножаются семенами и корневищами, не поражаются болезнями и вредителями, неприхотливы в культуре, не требуют полива, растут в полузатопленном состоянии. Введение в культуру диких ирисов послужит сохранению их генофонда (2).

В 1996-2005 годах мы проводили интродукционное изучение ири-сов флоры Республики Башкортостан, в том числе ириса желтого (Iris pseudacorus L.). Этот вид распространен преимущественно в Европе, на востоке его ареал достигает Курганской области. В Башкирии он впервые был найден и собран для гербария И.В. Терегуловым в 1879 году в окрестностях г. Уфы. В 1880 году его видовую принадлежность установил профессор Казанского университета Ю.К. Шелль. В 1893 году ирис желтый был обнаружен в Архангельском районе и у г. Бирска, почти все последующие находки относятся к долине р. Белой в ее нижнем течении (2). Ирис желтый включен в Красную книгу Республики Башкортостан (3) под статусом «2 — уязвимый вид». В Ботанический сад г. Уфы он был интродуцирован в 1958 году (4).

Ирис желтый — многолетнее травянистое растение высотой до 160 см с толстым длинноветвистым корневищем. Стебель внутри полый. Лис-тья широколинейные или линейно-ланцетовидные, шириной до 3 и дли-ной до 75 см. Цветки собраны пучками по 3-8 на разветвлениях стеблей. Околоцветник желтый, его внутренние лопасти намного короче ветвей столбика и внешних лопастей. Коробочка тупотрехгранная, длиной 3-7 мм, с носиком. Семена сжатые, блестящие, распространяются при паводках. Цветет ежегодно в июне—июле, обильно плодоносит в августе. Хорошо переносит затенение и холодные зимы, может длительное время произрастать на одном месте без потери декоративности (10-15 лет), дает обильный самосев. Наряду с обычными формами в садах можно встретить пестролистные и белоцветковые сорта этого растения.

Ирис желтый содержит биологически активные соединения — фитонциды, кумарины, флавоноиды, органические кислоты, тритерпеноиды и применяется в медицине. За рубежом его используют для получения парфюмерных изделий высших сортов. Подземные части и цветки пригодны как дубитель и краситель для кожи, шерсти, бумаги. Ирис является медоносом (5). Выявлена его способность очищать бытовые и промыш-ленные стоки.

Мы изучали хозяйственно ценные признаки, биологию цветения и плодоношения ириса желтого, а также разрабатывали методы интенсивного размножения растений этого вида в связи с интродукцией.

Методика. Объектом исследований служили растения ириса желтого, интродуцированные в Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН из Бурзянского района Республики Башкортостан (пойма р. Узяк). Изучали декоративные и хозяйственно полезные признаки ириса (6), сезонный ритм растений (7). Коэффициент вегетативного раз-множения устанавливали посредством подсчета числа посадочных единиц, образовавшихся из одной «лопатки» через 1 и 2 года вегетации. Зимостойкость определяли по степени поддержания корневищ и доле (%) погибших растений от общего их числа (8). Учитывали семенную продуктивность (9), оценивали фертильность пыльцы (10), определяли всхожесть и массу 1000 семян (11).

В лабораторных условиях изучали влияние физиологически актив-ных веществ (ФАВ) на семена (1-й опыт) и апробировали методы, связан-ные с нарушением целостности кожуры и эндосперма семян перед проращиванием (2-й опыт). В январе семена замачивали и проращивали при комнатной температуре в чашках Петри. В 1-м опыте использовали 0,1; 0,05 и 0,025 % водные растворы индолилмасляной кислоты (ИМК) и фитона. Во 2-м опыте в воде проращивали семена без кожуры, с надрезанным эндоспермом и с удаленной частью эндосперма у семенного рубчика. Опыты проводили в 3 повторностях, в каждом варианте использовали по 100 семян. Контролем служили неповрежденные семена, проращенные в воде.

В рамках Программы фундаментальных исследований Отделения биологических наук РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» в 2003-2005 годах мы отрабатывали методы интенсивного семенного размножения ирисов в условиях открытого грунта с использованием девяти синтетических регуляторов роста — гетероауксина, крезацина, фитона, а также новых ФАВ, синтезированных в Башкирском государственном университете (рифтал) и Уфимском государственном нефтяном техническом университете (фэтил, ТД-2, ТД-З, ТД-4, ТД-5). Были апробированы варианты с использованием ФАВ в концентрации 0,0005 и 0,01 %, а также 2- и 24-часовых обработок семян с цельной и нарушенной оболочкой перед посевом под зиму.

Кроме того, изучали перспективы использования искусственных питательных сред для размножения ириса желтого (12). В работе руководствовались рекомендациями Ф.Л. Калинина с соавт. (13) и Р.Г. Бутенко (14). Среду готовили по прописи Т. Мурасиге и Ф. Скуга (МС) (15), рН 5,6-5,8. Учитывая условия обитания вида в природе, кроме твердой пи-тательной среды (0,70 % агара), использовали полужидкую (0,35 % агара). Эксплантами служили верхушечные и боковые почки, изолированные с корневищ многолетних генеративных растений в период вегетации (июнь—июль) и после ее окончания (сентябрь—октябрь). Стерилизацию материала проводили по следующей схеме: 1 мин в 70 % этаноле, 30 мин в 0,1 % водном растворе диацида. Экспланты ириса желтого, культивируемые на безгормональных средах, после формирования на них первых листьев пересаживали на питательные среды мультипликации побегов. Для муль-типликации использовали метод активации пазушных меристем ростовых побегов (16). Регуляторами роста служили 6-бензиламинопурин (БАП), кинетин, индолил-3-уксусная кислота (ИУК), нафтилуксусная кислота (НУК), индолилмасляная кислота (ИМК). Регенерированные побеги укореняли на питательных средах, содержащих половинный объем макро- и микросолей, а также ИУК или ИМК (0,5 мг/л). Растения-регенеранты пе-ресаживали в вермикулит, а через 2-3 нед — в открытый грунт.

Результаты. Весеннее отрастание ириса желтого начиналось в III декаде апреля. Через 29-42 сут (3-11 июня) наступала фаза цветения. Про-должительность цветения популяции составляла 16-23 сут, одного цветка — 2 сут. На цветоносе образовывалось до 12 цветков, из которых одновре-менно цвели 3-4. Цветки крупные, длина и ширина наружных долей — соответственно 5,5 и 3,0 см; внутренние доли мелкие, почти редуциро-ванные. Коэффициент орнаментальности — 2/9-4/15.

Обычно цветки раскрывались рано утром, но в жаркую и сухую погоду распускание бутонов наблюдали и днем. Средняя длина пыльцевого мешка составляла 12 мм. Высыпание пыльцы происходило быстро, к вечеру первого дня мешки были пустыми. Пыльца однородная, во все годы сохраняла высокую фертильность (95-100 %). Рыльце созревало на следующие сутки. По данным Э.А. Буровой (17), ирис желтый проявляет способность к автогамии, несмотря на хорошо выраженные качества энто-мофила (ярко окрашенный венчик, пространственное расположение долей околоцветника и др.), поэтому даже в неблагоприятных для опыления ус-ловиях лета он образует многочисленные плоды. Однако в наших опытах образования семян под изоляторами не происходило. Случаи апомиксиса также не фиксировали.

По общепринятой 100-балльной шкале (6) декоративные качества ириса желтого были оценены на 87 баллов. Он обладал высокой ростовой активностью в период от начала вегетации до цветения (2 см в сутки). На солнечных участках высота его кустов составляла более 80 см, в тени — более 100 см. Затем рост растений замедлялся и полностью прекращался в III декаде августа, когда начиналось интенсивное деление корневищ и формирование новых вегетативных побегов. Коэффициент вегетативного размножения ириса желтого через 1 год вегетации составлял 4,2, через 2 года — 6,6. Среднегодовое значение потенциальной семенной продуктивности — 97,2±10,1 семяпочки (в пересчете на одну коробочку), факти-ческой семенной продуктивности — 71,4±7,5 семени (семенификация — 73,5 %). Масса 1000 семян — 32,9 г.

В связи с тем, что семена ириса характеризуются замедленным прорастанием и при посеве осенью в отрытый грунт в первую весну всхо-жесть составляет не более 5-18 %, мы предприняли попытку ускорить этот процесс.

Синтетические регуляторы роста оказывали стимулирующее влияние на всхожесть семян. При проращивании в лабораторных условиях в 0,1; 0,05 и 0,025 % водных растворах фитона этот показатель составлял соответственно 25, 45 и 25 %, тогда как в контроле — 9 %. ИМК повышала всхожесть до 20 % только в концентрации 0,05 %. Максимальную всхо-жесть (48 %) получили при удалении части эндосперма у семенного руб-чика, однако этот способ очень трудоемок. Варианты с проращиванием семян без кожуры и с надрезанным эндоспермом оказались наименее эф-фективными (всхожесть соответственно 4 и 0 %).

В условиях открытого грунта стимулирующее действие ФАВ (увеличение всхожести более чем в 2 раза) отмечали в вариантах 0,01 % крезацин (обработка в течение 2 ч), 0,0005 % фэтил (2 и 24 ч), 0,01 % гетероауксин (2 ч), 0,01 % фитон (2 ч), 0,0005 % ТД-5 (2 ч). В этих же вариантах опыта наблюдался ускоренный рост и развитие растений 1-го года жизни. В большинстве случаев непродолжительное (2 ч) пребывание семян ириса в растворах регуляторов роста было более эффективным по сравнению с длительной (24 ч) обработкой. Удаление части эндосперма у семенного рубчика семени оказывало негативное влияние.

Стерильность экспланта исследованного вида при введении его в культуру in vitro в осенний период, когда почки корневищ плотно укрыты почечными чешуями, была на 14-19 % выше, чем в летний. Оптимальной для мультипликации побегов оказалась полужидкая питательная среда, содержащая одновременно БАП (0,2 мг/л) и НУК (0,1 мг/л). Коэффициент мультипликации побегов ириса желтого на этой среде составлял 4,2. Ни в одном варианте опыта пролиферацию каллуса у растений не наблюдали. При обработке регенерированных побегов ИУК получили максимальные показатели корнеобразования (100 %). Появление корней отмечали на 5-е сут культивирования. Наличие в питательной среде ИМК полностью ингибировало ризогенез. После пересадки в вермикулит, а затем в открытый грунт выпад растений во всех вариантах опыта не превышал 3-5 % (12).

Таким образом, ирис желтый является перспективным видом для пополнения регионального ассортимента культурных растений. Сочетание хозяйственно ценных и высоких декоративных качеств делает его незаменимым компонентом цветников. Кроме того, он может быть использован в селекционных программах в качестве адаптированного к местным условиям материала. Обработка семян 0,05 % водным раствором индолилмасляной кислоты и 0,05 % фитоном, а также удаление части эндосперма у семенного рубчика позволяют существенно повысить всхожесть семян в лабораторных условиях в зимний период и высаживать весной в открытый грунт растения в имматурном или виргинильном состоянии. Доказана перспективность использования синтетических физиологически активных веществ для обработки семян ириса перед посевом под зиму в открытый грунт. Новые регуляторы роста (фэтил, ТД-5) не уступают по эффективности широко применяемым препаратам (фитон, крезацин) и увеличивают всхожесть семян более чем в 2 раза. В условиях культуры in vitro для мультипликации побегов ириса желтого необходимо присутствие в питательной среде 6-бензиламинопурина и нафтилуксусной кислоты. Экпланты ириса можно вводить в культуру в течение всего вегетационного периода, для культивирования следует использовать полужидкие питательные среды. Предложенный способ клонального микроразмножения представляет собой весьма эффективный и экономически выгодный прием для ускоренного получения посадочного материала редких видов растений.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. М и р о н о в а  Л.Н.,  А б д р а х м а н о в а  Г.С.,  Р а х и м о в а  А.Ф. Ирисы. Руководство по выращиванию и размножению. Зональный ассортимент для Республики Башкортостан. Уфа, 2004.
2. М у л д а ш е в  А.А. Ирис желтый — «принц загадочной красы». Табигат, 2004, 3(26): 30.
3. Красная книга Республики Башкортостан /Под ред. Е.В. Кучерова. Уфа, 2001.
4. К у ч е р о в  Е.В.,  М у л д а ш е в  А.А.,  Г а л е е в а  А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М., 1987.
5. Р а х и м о в а  А.Ф.,  М и р о н о в а  Л.Н. Опыт интродукции ирисов дикой флоры, обладающих лекарственными свойствами. В сб.: Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений. М., 2001: 144-147.
6. Методика государственного сортоиспытания декоративных культур. М., 1960.
7. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах /Под ред. Л.И. Лапина. М., 1972.
8. Понятия, термины, методы и оценка результатов работы по интродукции растений. М., 1971.
9. В а й н а г и й  И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений. Бот. журн., 1974, 59(6): 826.
10. П а у ш е в а  3.П. Практикум по цитологии растений. М., 1974.
11. Ф и р с о в а  М.К.,  П о п о в а  Е.П. Оценка качества зерна и семян. М.,1981.
12. И ш м у р а т о в а  М.М. Особенности культивирования in vitro растений различных экологических групп на примере видов рода Iris L. Растительные ресурсы, 1999, 4: 67-74.
13. К а л и н и н  Ф.Л.,  С а р н а ц к а я  В.В.,  П о л и щ у к  В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. Киев, 1980.
14. Б у т е н к о  Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М., 1964.
15. M u r a s h i g e  Т.,  S k o o g  F. А revised medium for rapid grown and bioassays with tobacco tissue cultures. Physiol. Plant, 1962, 15(13): 473-497.
16. К а т а е в а  Н.В.,  Б у т е н к о  Р.Г. Клональное микроразмножение растений. М., 1983.
17. Б у р о в а  Э.А. Автогамия у ирисов. Бот. журн., 1970, 55(9): 1344-1348.

 

FEATURES OF GROWING AND REPRODUCTION OF YELLOW IRIS IN BASHKORTOSTAN

L.N. Mironova, G.S. Abdrakhmanova

The authors summarized the practical experience of growing and reproduction of yellow iris in the Bashkortostan Republic. The economic helpful determinant, the biology of flowering and bearing of iris were studied. The methods of intensive cultivation of iris in field and laboratory conditions, and also in culture in vitro, were developed.

Key words: Iris pseudacorus L., introductional study, useful signs, blossoming and fruiting biology, in vivo and in vitro reproduction, growth regulators.

 

Ботанический сад-институт Уфимского
научного центра РАН,

450080 г. Уфа, ул. Полярная, 8,
е-mail: botsad@ufacom.ru

Поступила в редакцию
26 мая 2005 года

 

 

Оформление электронного оттиска

назад в начало