Сельскохозяйственная биология, 2009, № 5, с. 103-107.

УДК 632.937

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ В СИСТЕМЕ КОРМОВОЙ РЕСУРС—ЛУГОВОЙ МОТЫЛЕК (Pyrausta sticticalis L.)—ЭНТОМОПАТОГЕННАЯ БАКТЕРИЯ

И.В. АНДРЕЕВА

Изучали зависимость показателей жизнеспособности лугового мотылька от вида растения — кормового субстрата, а также влияние кормового ресурса фитофага на активность энтомопатогенного биопрепарата на основе Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki. Полученные результаты указывают на необходимость учитывать эффект растения — кормового ресурса фитофага при биологическом контроле численности лугового мотылька.

Ключевые слова: луговой мотылек, энтомопатоген, триотроф, растение — кормовой ресурс, биологическая эффективность, консумент.

Среди факторов внешней среды, от которых зависит состояние популяций насекомых, значительное место занимают качественные различия кормовых растений. Весьма многочисленны данные, подтверждающие их роль в изменении жизнеспособности, массы личинок и куколок, плодовитости и других показателей у насекомых-фитофагов, в том числе у лугового мотылька (1-3). Меньше внимания уделялось триотрофам — трехуровневым трофическим системам растение-субстрат—фитофаг (консумент I порядка)—энтомопатоген или энтомофаг (консумент II порядка). Изучение воздействия кормовых растений фитофагов на эффективность их энтомофагов было начато Н.Ф. Мейером (4) и продолжено на разных видах и популяциях насекомых (5-7). Показано также, что у фитофагов питание на качественно различных кормовых субстратах отражается на степени развития вирусных (8), бактериальных (9) и микроспоридиальных (10) заболеваний. В последние годы все больше работ посвящено оценке влияния растения как кормового ресурса насекомых на активность регуляторов их численности — энтомопатогенных вирусов, грибов, бактерий (11-14).

Учитывая, что энтомопатогены служат не только естественными регуляторами численности насекомых в биоценозах, но и искусственно вносятся в виде биологических препаратов для защиты растений, исследование взаимодействий в системе триотрофа актуально для повышения устойчивости экосистем, особенно в Сибири, где биологический контроль численности насекомых осуществляется преимущественно за счет использования таких препаратов, а не энтомофагов. Чрезвычайно важным представляется изучение подобных взаимоотношений у многоядных (то есть повреждающих широкий круг сельскохозяйственных культур) насекомых-фи-тофагов, к которым, в частности, относится луговой мотылек Pyrausta sticticalis L. Кроме того, выбор P. sticticalis L. как консумента I порядка в использованном нами модельном триотрофе обусловлен значительной вредоносностью фитофага в условиях Сибири. Включение препарата на основе энтомопатогенной бактерии Bacillusthuringiensis subsp. kurstaki в качестве консумента II порядка определяется тем, что B. thuringiensisBerl. служит высокоактивным естественным регулятором численности чешуекрылых насекомых.  

Цель наших исследований — оценка роли растения как кормового субстрата фитофагов в определении эффективности биологических препаратов, применяемых для регуляции численности лугового мотылька на разных видах сельскохозяйственных растений.

Методика. Объектами исследований служили различные виды растений-субстратов (лебеда, люцерна, малина, морковь, капуста, овес и свекла), луговой мотылек P. sticticalis L. и биопрепарат Лепидоцид СК на основе энтомопатогенной бактерии B. thuringiensis subsp. kurstaki.

Для изучения влияния кормового ресурса на развитие и выживаемость гусениц лугового мотылька в чашки Петри с разным кормовым субстратом помещали по 25 яиц, отложенных бабочками. После отрождения гусениц кормовой субстрат заменяли на свежий 1 раз в 2 сут. Учитывали долю выживших гусениц по возрастам, долю особей, ушедших на окукливание, долю вылетевших бабочек нового поколения и их плодовитость.

В опытах по определению ЛК50 биопрепарата использовали гусениц лугового мотылька 3-го возраста, выращенных на растениях следующих видов: лебеда, свекла, капуста и морковь. Гусениц заражали однократным опрыскиванием кормового субстрата суспензией препарата (1 мл на 10 особей) в концентрациях 0,060; 0,125; 0,250; 0,500; 1 и 2 %. Через 1 сут после обработки субстрат заменяли на свежие необработанные растения соответствующего вида. Учитывали гибель насекомых на 2-е, 3-и и 5-е сут после заражения. Все эксперименты проводили в 4-кратной повторности. Насекомых содержали в климокамере Биотрон-4 (Россия) при температуре +25 °С, влажности воздуха 70 %, световом периоде 16 ч.

Биологическую эффективность препарата рассчитывали по формуле Аббота, ЛК50 — по методу пробитов (15). Достоверность полученных результатов оценивали с помощью дисперсионного анализа (компьютерная программа ANOVA) с расчетом ошибки средних и наименьшей существенной разности (НСР).

Результаты. В ы ж и в а е м о с т ь   л у г о в о г о   м о т ы л ь к а. Известно, что луговой мотылек — широкий полифаг, поэтому в первую очередь было изучено влияние растений-субстратов на показатели его жизнеспособности (табл. 1). Наиболее высокие значения выживаемости были отмечены в вариантах, где личинки питались лебедой и люцерной (для последнего возраста — до 70-80 %), а доля гусениц, ушедших на окукливание, составляла соответственно 48 и 70 %.

Выживаемость личинок была существенно ниже на свекле, капусте и моркови: несмотря на то, что личинки активно питались растениями этих видов, наблюдалась их значительная гибель в 4-5-м возрастах (на свекле, моркови) и даже начиная со 2-го возраста (на капусте).

Использование растений малины в качестве кормового ресурса для гусениц лугового мотылька приводило к замедлению их развития и в итоге к гибели. Если в качестве растения-субстрата использовали овес, гусеницы погибали на стадии 1-го возраста.

Результаты наших исследований согласуются с данными, полученными для других популяций лугового мотылька. Так, С.А. Трибель (2) указывает, что в природных биоценозах при питании гусениц растениями из семейств Маревые, Амарантовые и Вьюнковые наблюдался более быстрый рост личинок и их меньшая смертность. При питании на кукурузе и других злаках отмечали массовую гибель гусениц младших возрастов. Исследования, проведенные в Иркутской области, также показали, что лучшим кормом для лугового мотылька служит лебеда, а из культурных растений наиболее предпочитаемыми оказались многолетние бобовые травы и подсолнечник в фазу 3-5 листьев. Выживаемость гусениц младших возрастов на этих растениях, особенно на подсолнечнике, приближалась к таковой на лебеде (1).

Гибель лугового мотылька продолжалась также на стадиях пронимфы и куколки, что отразилось на вылете имаго следующего поколения (рис.).

Доля вылетевших бабочек при питании гусениц предыдущего поколения лебедой составила 48, люцерной — 51 % от числа особей, ушедших на окукливание, и соответственно 23,1 и 35,7 % от числа яиц, использованных в варианте. При питании гусениц на свекле, капусте и моркови доля вылетевших имаго равнялась примерно 2 % от первоначального числа особей.

Плодовитость имаго нового поколения также зависела от вида кормового растения гусениц. Наибольшую плодовитость бабочек отмечали при использовании лебеды для питания гусениц родительского поколения (в среднем 222 яйца на 1 самку), при питании личинок на моркови, капусте и люцерне плодовитость имаго была несколько меньше — соответственно 192, 176 и 94 яйца. В варианте со свеклой установить плодовитость не удалось, так как вылетели только самцы.

О кормовых достоинствах растений для насекомых-фитофагов обычно судят по массе куколок, которая напрямую влияет на плодовитость бабочек. По данным И.Б. Кнора (3), наибольшая масса куколок лугового мотылька (39,2-40,9 мг) отмечена при питании гусениц на мари белой, полыни обыкновенной и вьюнке полевом, значительно меньшая — на люцерне (28,4 мг) и наименьшая — на кукурузе (22,2 мг). В.А. Брызгалова (16) также указывает, что при использовании гусеницами лебеды в качестве кормового растения доля плодовитых самок выше. Таким образом, результаты наших модельных экспериментов подтверждают данные других авторов как для лабораторных условий, так и для природных биоценозов.

Э ф ф е к т и в н о с т ь   б и о п р е п а р а т а   п р о т и в   л у г о- в о г о   м о т ы л ь к а. Ранее мы установили зависимость эффективности биологического препарата на основе B. thuringiensis в отношении личинок лугового мотылька от вида растения-субстрата. Так, ЛК₅₀ Лепидоцида СК для гусениц вредителя на люцерне была значительно ниже, чем при питании на моркови (17). Данные, полученные при расширении круга исследуемых видов растений, представлены в таблице 2.

Величина ЛК₅₀ Лепидоцида СК, используемого против гусениц 3-го возраста, значительно варьировала в зависимости от вида растения. Наименьшую ЛК₅₀ отмечали в варианте со свеклой — 0,22 и 0,19 % соответственно на 2-е и 3-и сут после заражения. При питании на люцерне и капусте ЛК₅₀ на 5-е сут варьировала от 0,09 до 0,26 %, в то время как на моркови значения были в 5,5-6,0 раза выше. Следует отметить, что в наших экспериментах не выявлено четко выраженной зависимости восприимчивости гусениц лугового мотылька к B. thuringiensis от показателей выживаемости фитофага при питании различными видами растений. Это может свидетельствовать об угнетающем действии определенных аллелохемиков растений моркови на энтомопатоген, как продемонстрировано в ряде работ (12-14). Кроме того, было отмечено, что гусеницы 2-й генерации менее чувствительны к Лепидоциду СК, чем 1-й (ЛК50 на всех культурах была выше в 1,5-3,0 раза).

Установленное влияние растения — кормового ресурса лугового мотылька на восприимчивость фитофага к B. thuringiensis subsp. kurstaki согласуется с данными ряда авторов для других видов насекомых при патогенезах бактериальной, вирусной и грибной природы. Так, при испытании биопрепарата, содержащего B. thuringiensis subsp. kurstaki против гусениц Malacosoma disstria Hub., питающихся на разных субстратах, показано, что ЛК₅₀ для личинок 3-го возраста на тополе была в 100 раз больше, чем на сахарном клене (13). Отмечено влияние растений-хозяев и их аллелохемиков на чувствительность личинок чешуекрылых насекомых к бакуловирусной инфекции (11, 18, 19). В зависимости от кормового ресурса изменялась восприимчивость к энтомопатогенным грибам у колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. (12) и белокрылки рода Bemisia (14).

Таким образом, установлено существенное влияние вида растения-субстрата на выживаемость гусениц и следующее поколение лугового мотылька. Более подходящими для развития лугового мотылька из экономически значимых культур оказались люцерна и морковь, наименее предпочтительными — овес и малина. Показано, что на восприимчивость лугового мотылька к Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki также существенно влияет вид кормового ресурса фитофага. Полученные данные имеют значение для практического использования биологических средств, в частности для дифференциации норм расхода биопрепаратов, используемых для регуляции численности лугового мотылька на разных видах сельскохозяйственных растений.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Б а т у р и н  В.В.,  Б а т у р и н а  Л.И. Луговой мотылек в Иркутской области и меры борьбы с ним. Иркутск, 1983.
2. Т р и б е л ь  С.А. Луговой мотылек. М., 1989.
3. К н о р  И.Б. Луговой мотылек (LoxostegesticticalisL.) в Южной Сибири и Северном Казахстане и меры борьбы с ним. Автореф. докт. дис. Новосибирск, 1993.
4. М е й е р  Н.Ф. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми и теоретическое его обоснование. Усп. совр. биол., 1939, 11(1): 93-123.
5. А с я к и н  Б.П. Зараженность энтомофагами капустных мух на разных сортах капусты. Тр. ВИЗР «Вопросы экологической физиологии насекомых и проблемы защиты растений». Л., 1979: 34-39.
6. В и л к о в а  Н.А. Физиологические основы теории устойчивости растений к насекомым. Автореф. докт. дис. Л., 1979.
7. Ш а п и р о  И.Д.,  В и л к о в а  Н.А.,  Н о в о ж и л о в  К.В. и др. Эколого-физиологические основы триотрофа и стратегия защиты растений. Тр. ВИЗР «Вопросы экологической физиологии насекомых и проблемы защиты растений». Л., 1979: 5-17.
8. Ш е х у р и н а  Т.А. Гранулез серой зерновой совки и прогнозирование его развития. В сб.: Биологические средства защиты растений. М., 1974: 331-324.
9. И с а к о в а  Н.П. Бактерии кишечного тракта насекомых и роль их в патогенезе заболеваний. В сб.: Биологические средства защиты растений. М., 1974: 308-320.
10. И с с и  И.В. Применение микроспоридий для биологической борьбы с насекомыми, вредящими сельскому хозяйству. В сб.: Биологические средства защиты растений. М., 1974: 360-373.
11. Б а х в а л о в  С.А.,  И л ь и н ы х  А.В.,  Ж и м е р и к и н  В.Н. и др. Динамика численности шелкопряда-монашенки Lymantriamonacha L. и непарного шелкопряда L. dispar L. (Lymantriidae, Lepidoptera): роль кормового ресурса и вирусной инфекции. Евразиатский энтомол. журн., 2002, 1(2): 101-108.
12. C o s t a  S.D.,  G a u g l e r  R. Influence of Solanum host plants on Colorado Potato Beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) susceptibility to the Beauveria bassiana. Environ. Entomol., 1989, 18(3): 531-536.
13. K o u a s s i  K.C.,  L o r e n z e t t i  F.,  G u e r t i n  C. e.a. Variation in the susceptibility of the Forest Tent Caterpillar (Lepidopera: Lasiocampidae) to Bacillus thuringiensis variety kurstaki HD-1: Effect of the host plant. J. Econ. Entomol., 2001, 94(5): 1135-1141.
14. P o p r a w s k i  T.J.,  J o n e s  W.J. Host plant effects on activity of the mitosporic fungi Beauveria bassiana and Paecilomyces fumosoroseus against two populations of Bemisia whiteflies (Homoptera: Aleyrodidae). Mycopathologia, 2001, 151(1): 11-20.
15. А ш м а р и н  И.А.,  В о р о б ь е в  А.А. Статистические методы в микробиологических исследованиях. Л., 1962.
16. Б р ы з г а л о в а  В.А. Луговой мотылек. Иркутск, 1950.
17. Ш т е р н ш и с  М.В.,  А н д р е е в а  И.В.,  Т о м и л о в а  О.Г. Влияние растения — субстрата фитофагов на взаимоотношения энтомопатогенов с хозяевами. Тез. докл. Сибирской зоологической конференции. Новосибирск, 2004: 417-418.
18. A l i  M.I.,  F e l t o n  G.W.,  M e a d e  T. e.a. Influence of interspecific and intraspecific host plant variation on the susceptibility of Heliothines to a Baculovirus. Biological Control, 1998, 12(1): 42-49.
19. H o o v e r  K.,  K i s h i d a  K.T.,  D i g i o r g i o  L.A. e.a. Inhibition of baculovirus disease by plant-mediated peroxidase activity and free radical generation. J. Chem. Ecol., 1998, 24(12): 1949-2001.

INTERACTION IN THE SYSTEM OF FOOD RESOURCE — Pyrausta sticticalis L. — ENTOMOPATHOGENIC BACTERIUM

I.V. Andreeva

The author studied the dependence of Pyrausta sticticalis survival on plants as phytophage`s food resource and also the influence of plants on larval mortality of Pyrausta sticticalis treated with biological insecticide based on Bacillus thuringiensis subsp. Kurstaki. The results obtained testify that the influence of plant as food resource for the phytophagous insect should be taken into account in biological control of Pyrausta sticticalis by bacterial insecticide.

Key words: beet webworm, entomopathogen, tritrophic system, plant — food resource, biological effectivness, consumer.

Оформление электронного оттиска