Сельскохозяйственная биология, 2008, № 5, с. 22-27.

УДК 633.111«321»:631.524:632.11

О МОДУЛЬНОЙ СТРУКТУРЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЗОНЫ НЕУСТОЙЧИВОГО УВЛАЖНЕНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Н.М. КОМАРОВ, Е.В. ДРУЖИНИНА

В 1997-1999 годах в условиях Ставропольского края на 15 сортах яровой мягкой пшеницы определяли коэффициенты корреляции результирующих и компонентных признаков продуктивности, входящих в состав четырех иерархически связанных структурных модулей, которые отражают этапы реализации генетической информации в изменяющихся условиях на последовательных этапах онтогенеза растений.

Ключевые слова: модуль, результирующий признак, компонентный признак, коэффициент корреляции.

Нестабильность показателя наследуемости детерминируется степенью изменчивости признака, генетической гетерогенностью популяции и разнообразием экологических условий (1). Этот факт получил объяснение в феномене переопределения генетических формул признаков (2-5). Дальнейшие исследования показали, что неустойчивость генетических параметров, оцениваемых в реальных популяциях, объясняется динамичностью, а также лабильностью процессов передачи, преобразования и реализации генетической информации в онтогенезе (6-7), и привели к созданию эколого-генетической модели количественного признака (8-11).

Согласно этой модели, генетическая формула признака состоит из множества дискретно проявляющихся, функционально взаимоупорядоченных компонент единой системы. Вследствие интегрированности элементов генетической системы в рамках целостного организма фенотип представляет собой реализацию двух иерархий — структурных и временных модулей. Модуль как элементарная единица описания организации количественного признака, состоящий из трех взаимосвязанных признаков — результирующего и двух компонентных, отражает все этапы реализации генетической формулы на градиенте экологического фактора в онтогенезе (6, 8, 12).

Эколого-генетическая модель позволяет прогнозировать изменение генетических параметров полигенной модели в связи с изменением экологических условий, в которых осуществляется индивидуальное развитие конкретного организма. Ввиду особенностей структуры модуля и потому, что коэффициенты корреляции представляют собой наиболее удобный статистический показатель для изучения взаимной зависимости количественных признаков (13), в рамках этой модели возможность именно их прогноза представляет большой практический и теоретический интерес (11).

Целью нашей работы было изучение корреляций количественных признаков, входящих в четыре иерархически связанных структурных модуля реализации продуктивности растений, проявляющих действие различных лимитирующих факторов на последовательных этапах органогенеза у разных сортов яровой мягкой пшеницы.

Методика. Исследования проводили в 1997-1999 годах в Ставропольском крае в условиях зоны неустойчивого увлажнения, характеризующейся континентальным климатом: ГТК — 0,9-1,1, среднегодовое количество осадков — 575 мм, сумма активных температур — 3200-3400 °С. Погодные условия в годы проведения исследований различались. Так, среднесуточная температура воздуха за период проведения опытов (март—июль) в 1997 году практически не отличалась от среднемноголетней, а в 1998 и 1999 годах превосходила ее соответственно на 1,4 и 1,1 °С. Сумма осадков за этот же период в 1997 и 1999 годах уступала среднемноголетней соответственно на 6 и 37 мм; в 1998 году хотя и отмечали превышение многолетнего показателя на 39 мм, но больше половины осадков (147 мм) выпало в июле и 92 мм — в третьей декаде, то есть в фазу полной спелости. Распределение метеоресурсов по периоду вегетации значительно различалось. В 1997 году рост и развитие растений в период всходы—колошение происходили в сухих и засушливых условиях (14). В 1998 году засушливые условия пришлись на период колошение—полная спелость. Только в 1999 году засушливые условия наступили с 2/3 периода колошение—полная спелость, остальные фазы проходили в благоприятных условиях.

Объектом исследования служили 15 сортов яровой мягкой пшеницы (Будимир, Буян, Спектр, Валерия, Шмель, Силин, Зорян 20, Вилен, Саратовская 29, Саратовская 42, Саратовская 55, Саратовская 58, Саратовская 60, Саратовская 62, Прохоровка), семена которых высевали на четырехрядные делянки длинной 1,65 м; расстояние между рядками — 30 см, между растениями в рядках — 10 см. Для учета элементов продуктивности каждое растение убирали отдельно во втором и третьем рядках делянки, отбрасывая с каждого конца рядка по три растения. Общепринятыми методами определяли внутрисортовые (экологические) корреляции ряда признаков (общая кустистость, доля фертильных стеблей, продуктивная кустистость, число колосков в колосе, число колосков на растение, число зерен на колосок, число зерен на растение, масса одного зерна, масса зерна с растения), входящих в состав четырех иерархически связанных структурных модулей, которые проявляют действие различных лимитирующих факторов на последовательных этапах органогенеза.

Модульная структура признака продуктивности растения у сорта яровой пшеницы Прохоровка (1999 год). * Коэффициенты корреляции, недостоверно отличающиеся от нуля.

Результаты. В модуле I (рис.), отражающем влияние внешних условий в период дифференциации стебля и кущения (I-II этапы органогенеза), в основном отмечали сильную связь между результирующим признаком (продуктивная кустистость) и одним из компонентных (общая кустистость). Наблюдалось падение коэффициента корреляции в 1998 году, в том числе до низкого (сорта Валерия, Зорян 20) и среднего (сорта Спектр, Шмель, Вилен, Саратовская 29, Саратовская 60) значения (табл.).

Связь с другим компонентным признаком (доля фертильных стеблей) колебалась от нулевой до средней положительной, за исключением сорта Силин, у которого в 1998 году этот показатель был высоким. Определенной закономерности в варьировании коэффициентов корреляции при этом не выявили. У сортов Будимир (1997, 1998 годы), Шмель и Силин (1997, 1999 годы) по два коэффициента корреляции достоверно не отличались от нуля. У сортов Спектр, Валерия, Зорян 20, Саратовская 58 (1997 год) и Саратовская 42, Саратовская 29, Саратовская 62 (1999 год) — по одному, у сорта Вилен — все три коэффициента корреляции между признаками продуктивная кустистость и доля фертильных стеблей не отличались от нуля. У названных сортов в другие годы и у остальных изученных сортов корреляции были существенными.

У большинства изученных сортов (Буян, Прохоровка, Силин, Саратовская 29, Саратовская 42, Саратовская 55, Саратовская 58 и Саратовская 62) связь между компонентными признаками первого модуля не отличалась от нуля во все годы исследования. Кроме того, по два коэффициента корреляции также не отличались от нуля у сортов Саратовская 60 (1997, 1998 годы), Валерия, Зорян 20 (1997, 1999 годы), Спектр, Шмель (1998, 1999 годы), и один — у сорта Вилен (1999 год). Низким отрицательным значением коэффициентов характеризовались сорта Будимир (1997, 1998 годы), Шмель и Вилен (1997 год), Валерия и Зорян 20 (1998 год), средним отрицательным — Спектр (1997 год) и Вилен (1998 год). У сортов Будимир и Саратовская 60 в 1999 году отмечали низкий положительный коэффициент корреляции.

В модуле II (действие условий в период дифференциации колоса, III-IV этапы органогенеза) корреляция между результирующим признаком (число колосков на растение) и одним из компонентных (продуктивная кустистость) была высокой (за исключением сорта Валерия, у которого в 1999 году коэффициент корреляции этих признаков был средним) (см. табл.). С другим компонентным признаком (число колосков в колосе) в 25 случаях коэффициент корреляции не отличался от нуля, в 14 — имел низкое положительное значение, в 5 — среднее и в одном (сорт Зорян 20, 1999 год) — высокое.

Связь между компонентными признаками изменялась в зависимости от генотипа и года исследований от слабой отрицательной до слабой положительной (по пять коэффициентов корреляции) (см. табл.), но большинство коэффициентов корреляции (35 из 45) не отличалось от нуля.
В модуле III (действие внешних условий в период дифференциации генеративной системы, опыления и оплодотворения, V-IX этапы органогенеза) связь результирующего признака (число зерен на растение) с одним из компонентных (число колосков на растение) в основном была сильной (исключение — сорт Прохоровка, 1997 год), с другим (число зерен на колосок) — колебалась от нулевой (18 коэффициентов корреляции) до средней положительной (9 коэффициентов корреляции); связь между компонентными признаками в основном отсутствовала (41 коэффициент корреляции), иногда проявлялась, как слабая отрицательная (сорта Зорян 20 в 1997 и 1999 годах, Валерия и Саратовская 29 — в 1999 году) (см. табл.).

В модуле IV, отражающем действие внешних условий в период формирования, налива и созревания зерна (X-XII этапы органогенеза), связь результирующего признака (масса зерна с растения) с одним из компонентных (число зерен на растение) также была сильной (см. табл.), с другим (масса одного зерна) — в большинстве случаев (27 коэффициентов корреляции) не отличалась от нуля, в 9 — оказалась положительной слабой, в 7 — положительной средней; у сорта Прохоровка в 1997 году — отрицательной средней, у сорта Саратовская 55 в том же году — положительной высокой. Связь между компонентными признаками либо отсутствовала (33 коэффициента корреляции не отличались от нуля), либо была отрицательной низкой (7 коэффициентов корреляции) или отрицательной средней (2 коэффициента корреляции). Только в 1997 году в трех случаях (сорта Саратовская 42, Саратовская 55, Саратовская 58) выявили положительную слабую связь между этими признаками. Таким образом, в целом в рассмотренной системе модулей реализации количественных признаков продуктивности у растений мягкой пшеницы результирующий признак связан с одним из компонентных в основном высокими коэффициентами корреляции. Изменение коэффициентов корреляции при этом детерминируется индивидуальной реакцией изученных генотипов на смену лимитирующих факторов среды. Только в модуле I прослеживается общая закономерность изменения индивидуальных коэффициентов корреляции. Связь с другим компонентным признаком менее однозначна, более разнообразна по знакам и группам величин коэффициентов корреляции. Компонентные признаки, как правило, независимы друг от друга.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. П л о х и н с к и й Н.А. Наследуемость. Новосибирск, 1964.
2. Д р а г а в ц е в В.А., А в е р ь я н о в а А.Ф. Механизмы взаимодействия генотип—среда и гомеостаза количественных признаков растений. Генетика, 1983а, 19(11): 1806-1810.
3. Д р а г а в ц е в В.А., А в е р ь я н о в а А.Ф. Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды. Генетика, 1983б, 19(11): 1810-1817.
4. Д р а г а в ц е в В.А., У т е м и ш е в а Н.В. К проблеме онтогенетической изменчивости генетико-статистических параметров в растительных популяциях. Генетика, 1975, 11: 128-140.
5. Н и к о р о З.С., С и д о р о в А.Н. Генетический анализ восстановителей фертильности в сорте кукурузы Рисовая 645. Генетика, 1966, 2(4): 64-73.
6. Л и т у н П.П. Эколого-генетическая модель количественного признака и ее значимость для теории селекции. Сел. и сем. (Киев), 1984, 56: 40-45.
7. Л и т у н П.П., З о з у л я А.Л., Д р а г а в ц е в В.А. Решение задач селекции на базе эколого-генетической модели количественного признака. Сел. и сем. (Киев), 1986, 61: 6-13.
8. Д р а г а в ц е в В.А. Эколого-генетическая модель организации количественных признаков растений. С.-х. биол., 1995, 5: 20-30.
9. Д р а г а в ц е в В.А. Некоторые новые фундаментальные подходы в экологической генетике растений. С.-х. биол., 2000, 1: 34-36.
10. Д р а г а в ц е в В.А., Л и т у н П.П., Ш к е л ь Н.М. и др. Модель эколого-гене-тического контроля количественных признаков растений. Докл. АН СССР, 1984, 274(3): 720-723.
11. Н е ч и п о р е н к о Н.И., Д р а г а в ц е в В.А. О возможности прогноза уровней и знаков коэффициентов экологической корреляции. Генетика, 1986, 22(4): 616-623.
12. Л и т у н П.П., З о з у л я А.Л. Генетическая организация количественного признака и прогнозирование гетерозиса. Сел. и сем. (Киев), 1987, 63: 16-23.
13. Ф и ш е р Р.А. Статистические методы для исследователей. М., 1958.
14. W a l t e r H. Dia vegetacion der Ende in oko-physiologischer Betrachtung. Band I: Die tropischen und sudtropischen Zonen VEB. Gustav Verlag, Jena, 1964.

ABOUT MODULAR STRUCTURE OF GENETIC ORGANIZATION OF QUANTITATIVE DETERMINANTS IN SPRING SOFT WHEAT IN THE CONDITIONS OF ZONE OF UNSTABLE MOISTENING OF THE CENTRAL PRECAUCASIA

N.M. Komarov, E.V. Druzhinina

In 1997-1999 in the conditions of Stavropol’skii region on the 15 varieties of spring soft wheat the authors determined the correlation coefficients of resulting and component determinant of productivity, entering into four concerned hierarchically modules, which reflect the stages of realiza-tion of genetic information in changes conditions on successive steps of plants ontogenesis.

Key words: the module, resulting attribute, componental attribute, correlation coefficient.

Оформление электронного оттиска