УДК 636.593:575.2.084:591.157

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ОКРАСКИ ОПЕРЕНИЯ У ЦЕСАРОК

В.А. ЗАБИЯКИН

Изучали генетическую природу окраски оперения птицы, разводимой в России. Установлено, что окраска оперения — полигенный признак и при скрещивании разноокра-шенных особей образуются сложные гетерозиготы с новыми, не отмеченными у родителей фенотипами окраски пера. Сделано предположение, что генетический контроль признака осуществляют четыре аллеля, находящиеся в четырех независимых локусах, а цвет оперения имеет двойную (эумеланиновую и феомеланиновую) природу. Полученные данные свидетельствуют о возможности создания цесарок волжской белой породы, аутосексных по окраске пера.

Ключевые слова: цесарки, пигментация оперения, разведение, аутосексность.

 

Цесарки относятся к подклассу Килегрудые (Carinata), отряду Курообразные (Galliformes), надсемейству Фазановые (Phasianoidae), семейству Фазановые (Phasianidae), подсемейству Цесарки (Numidinae) и являются близкими родственниками кур, куропаток, фазанов и индеек (1). Цесарок разводят в ряде стран (США, Англии, Франции, Италии, Японии, Нигерии, на Кубе) (2), в том числе (в небольших масштабах) в России. Сдерживающий фактор их разведения — позднее половое созревание и невысокая (по сравнению с курами и индейками) продуктивность (3). На сегодняшний день в России имеются практически все цветные вариации этого вида птицы, содержащиеся в двух генофондных хозяйствах — ЭПХ Всероссийского научно-исследовательского и технологического института птицеводства (ВНИТИП, г. Сергиев Посад, Московская обл.) и ЗАО «Марийское» (Республика Марий Эл). За последние десятилетия в результате длительной работы ученых-селекционеров и специалистов-птицеводов созданы две отечественные породы цесарок: волжские белые (феомеланиновая группа) и загорские белогрудые (эумеланиновая группа). По сравнению с исходными популяциями выведенные породы обладают высокой продуктивностью и оригинальной окраской пера.

Известные методы селекции, которые используются при работе с другими видами сельскохозяйственной птицы, не могут применяться на цесарках из-за видовых особенностей их роста, развития и продуктивности. Поэтому возникает необходимость создания специализированных линий и популяций, в которых птица имеет отличительные особенности. В частности, это создание линий, аутосексных по окраске или скорости роста пера, что позволяет с высокой точностью за короткое время разделять молодняк по полу на основании внешних признаков (4).

Целью работы было изучение генетической природы окраски оперения в разноокрашенных популяциях цесарок, а также описание фенотипа и выявление закономерностей наследования окраски пера в потомстве, полученном от реципрокных скрещиваний.

Методика. Работу проводили в 1998-2002 годах в цесарином отделении птицефабрики ЗАО «Марийское» (Медведевский р-н, Республика Марий Эл). Из ЭПХ ВНИТИП на птицефабрику были завезены инкубационные яйца цесарок загорской белогрудой породы, серо-крапчатых, голубых и кремовых популяций. Во всех опытах также использовали цесарок волжской белой породы селекции Марийского государственного университета. Родительская (F0) птица длительное время разводилась «в себе» и не давала расщепления по окраске оперения.

На 2-й год исследований цесарят (F1) оценили по фенотипу и скрестили между собой. В результате реципрокных скрещиваний разноокрашенных помесных цесарок (F1) получили гетерозиготных цесарят (F2). Из их числа для дальнейшего воспроизводства отобрали особей с темной окраской пера и происходящих от таких родительских пар, где хотя бы один из родителей имел бело-кремовый цвет пера. Таким образом, вся подобранная в опытные группы птица была гетерогенна по признаку окраски оперения. На следующем этапе провели скрещивания помесной птицы, полученной от всех опытных групп в F2. Новые группы скрещивания формировали из птицы с окраской оперения только по волжскому белому и кремовому типу. Остальные фенотипы (серо-крапчатые, белогрудые и голубые) не использовали, поскольку это не давало информации о природе наследования и возможной гетерогенности (аутосексности) признака окраски пера у волжских белых цесарок.

Продолжительность опыта на всех этапах составляла 60 нед. Воспроизводство птицы осуществлялось с помощью искусственного осеменения при индивидуальном учете результатов вывода. Оценка фенотипической принадлежности цесарок к той или иной цветовой популяции проводилась в суточном и 12-недельном возрасте визуальным сравнением особей по специально разработанной шкале. В соответствии с родительскими фенотипами выделяли следующие типы окраски пуха и пера цесарок: 1 — серо-крапчатые, 2 — загорские белогрудые, 3 — голубые, 4 — кремовые, 5 — бело-кремовые (волжские белые).

Результаты. В отечественных и зарубежных исследованиях показано, что периодически в популяциях серо-крапчатых (дикий окрас) цесарок спонтанно выщепляются разнообразные фенотипы по окраске пера (1, 2). Достаточно широкое разнообразие вариаций окраски пера цесарок свидетельствует о значительном числе аллелей разных генных локусов, отвечающих за цвет оперения, и возможности возникновения новых аллеломорф. Однако сведений о генетической детерминации окраски пера и ее наследовании у цесарок недостаточно, а в ряде случаев они противоречивы.

Оценка фенотипов показала (табл. 1), что в результате прямых и обратных скрещиваний цветных цесарок исходных популяций (F0) и трех поколений помесной птицы (F1, F2, F3) были получены цесарята 4 фенотипов.

У цесарят с окраской пуха по типу серо-крапчатых (1-й фенотип) цвет пуха был рыже-коричневый с черным. На голове имелось затылочное пятно черного цвета, по бокам головы — чередующиеся черные и рыже-коричневые полосы, от глаза до слухового отверстия — черное височное пятно, на спине — чередование темно-коричневых и светло-коричневых полос, на крыльях — черных и светло-коричневых. Кончик крыла был белый, горло и грудь снизу — светло-коричневые, под клювом до шеи и на брюшке — пух бело-кремового цвета.

У особей с окраской пуха по 2-му фенотипу (загорские белогрудые) цвет пуха на голове, шее, спине и 1/3 крыла был рыже-коричневый с черными фрагментами, на брюшке, горле и большей части крыла — чистым белым. Эти цесарята визуально разделялись на две группы: в первой наблюдали узкое затылочное пятно, спина была черного цвета с коричневым оттенком, имелась продолжающаяся по центру спины темно-коричневая полоса, во второй группе — широкое черное затылочное пятно, по бокам от которого располагались полоски рыже-коричневого цвета, на спине — рыже-коричневый и черный пух.

У птицы с голубой окраской (3-й фенотип) пух был серо-голубым (основной цвет на голове, шее, спине и большей части крыла), по бокам головы располагались две светло-коричневые полосы, отдельные участки коричневого пуха отмечали на шее и крыльях. Для брюшка и округлых участков вокруг глаз был характерен пух белого цвета, имелось узкое затылочное пятно, продолжающееся своеобразными белыми залысинами.

1. Наследование окраски оперения цесарят в потомстве в зависимости от варианта скрещивания

Вариант
скрещивания

n

Доля цесарят по типу окраски, %

серо-крапчатые

загорские белогрудые

голубые

бело-
кремовые

И с х о д н а я   г е н е р а ц и я   F0

ск х ск

45

100

 

 

 

зб х зб

57

 

100

 

 

гл х гл

105

 

 

100

 

кр х кр

30

 

 

 

100 (кр)

вб х вб

143

 

 

 

100 (вб)

П о к о л е н и е   F1

вб х ск

32

68,7

0

0

31,3

ск х вб

165

64,2

0

0

35,8

вб х зб

54

22,2

55,5

1,9

20,4

зб х вб

100

17,0

53,0

9,0

20,0

гл х вб

152

0

25,6

46,1

28,3

вб х гл

105

0

40,0

30,5

29,5

зб х гл

18

0

38,9

16,7

44,4

гл х зб

15

0

46,7

0

53,3

ск х гл

26

15,4

61,5

0

23,1

вб х кр

120

0

0

0

70,0 (вб)
30,0 (кр)

кр х вб

133

0

0

0

71,4 (вб)
28,6 (кр)

П о к о л е н и е   F2

ск х ск

450

297

66,0

15

3,3

зб х зб

361

97

26,9

121

33,5

гл х гл

205

0

0

12

5,9

П о к о л е н и е   F3

вб х вб

308

 

 

 

79,5 (вб)
20,5 (кр)

вб х кр

95

 

 

 

53,7 (вб)
46,3 (кр)

кр х вб

129

 

 

 

45,7 (вб)
54,3 (кр)

кр х кр

118

 

 

 

24,6 (вб)
75,4 (кр)

П р и м е ч а н и е. Обозначения фенотипов: ск, зб, гл, кр, вб — соответственно серо-крапчатые, загорские белогрудые, голубые, кремовые, волжские белые. В скобках указаны детализированные типы окраски.

Цесарята с бело-кремовой окраской пуха (4-й фенотип) различались по интенсивности пигментации и наличию либо отсутствию затылочного пятна и полос на голове.Оценка цвета пуха и пера разноокрашенных цесарят показала, что во всех вариантах скрещиваний не было полного доминирования одного из родительских фенотипов по окраске оперения. Следовательно, вся  птица в F1 (а значит, и родительская), хотя и обладала четко выраженной характерной для популяции окраской пера, была гетерозиготна по контролирующим ее генам. В F2 во всех вариантах скрещивания появились цесарята с новым, отличным от родительского фенотипом по цвету пера. Результаты оценки фенотипа цесарят в F3, полученных от скрещивания белой и кремовой помесной птицы (F2), показали, что они также были гетерозиготны по признаку окраски пера. При реципрокных скрещиваниях бело-кремовых родителей все суточные помесные цесарята были бело-кремовыми, однако в пределах каждой группы (даже при одинаковом фенотипе родителей) выделялись особи с окраской пуха по типам волжских белых и кремовых цесарок.
Следует отметить, что ни в одно из аналитических скрещиваний в F2  бело-кремовых цесарок не включали. Их выщепление произошло в результате проведенной гибридизации разноокрашенной птицы и проявилось как результат сложного взаимодействия генов окраски. То есть можно предположить, что цвет оперения у бело-кремовых цесарок имеет двойную природу — эумеланиновую и феомеланиновую.

Таким образом, изучение фенотипов исходных популяций цветных цесарок (F0) и трех поколений помесной птицы (F1, F2 и F3) позволяет сделать ряд предположений о генетической природе и характере наследования окраски оперения.

В настоящее время в стадах отмечено появление цесарок следующих фенотипов по окраске пера (1, 2): черные — птицы с фиолетово-черным оперением без белых «бусинок» на пере, фенотип отмечен как у самцов, так и у самок (особи встречаются очень редко); серо-крапчатые — обычный исходный (дикий) фенотип; пятнистые (белогрудые) — птица с серо-крапчатым оперением, белыми «жемчужинами» на верхней части туловища и белым оперением нижней части, отдельные белые перья располагаются на груди, животе и крыльях (помесь, которая часто встречается); голубые — имеют голубоватый, светло-серый с белыми «жемчужинами» цвет пера по всему телу (встречаются редко); пятнистые голубые — птица со светло-серым, голубоватым оперением и отдельными белыми перьями на груди, животе и крыльях; коричневые — цесарки с темно-коричневым оперением без белых «бусинок» на пере (только самки, наблюдаются очень редко); кремовые — птица с пером кремового цвета и хорошо видимыми белыми «бусинками», отмечается разная степень пигментации пера, оттенки окраски от серебристого до темно-кремового (фенотип выщепляется в стадах довольно часто); белые — птица с чисто белым, без «бусинок», оперением (по-видимому, альбиносы, но цвет глаз неизвестен).

Вероятно, у цесарок фенотипическое разнообразие поддерживается за счет имеющихся в генотипе селективно-нейтральных аллелей окраски пера, которые, не проявляясь внешне, включены в генофонд популяции дикого фенотипа и делают его гетерозиготным по этому признаку.

В природе проявляющиеся мутации нетипичной окраски обычно теряются в первом поколении в результате естественного отбора (голубые, белогрудые и бело-кремовые птицы более заметны), а при сохранении после спаривания с обычными (серо-крапчатыми) особями утрачиваются во втором поколении с предельной вероятностью. То есть закрепиться в природной, естественно воспроизводящейся популяции особи с выраженной фенотипической мутацией не могут, однако вероятность возникновения подобных мутаций в последующих поколениях остается довольно высокой (5).

Имеющиеся в литературе данные о поливариантности цветовых форм и особенностях их наследования у цесарок (6), а также результаты наших экспериментов позволили создать модель действия генов, влияющих на окраску пуха и пера этого вида птицы. По нашему мнению, описанные фенотипы по природе окраски пера можно разделить на две основных группы — эумеланиновые (черная, серо-крапчатая и светло-серая, или голубая, окраска) и феомеланиновые (коричневая, замшевая и кремовая окраска).

Как известно, у цесарок из диких популяций все оперение серо-крапчатое. Мы предположили, что интенсивность отложения эумеланина в пухе и пере цесарок обусловлено действием генного локуса черной окраски Е. Взаимодействие гена Е с другими факторами детерминации окраски бывает очень сложным, поэтому отнесение гена Е к меланистическим весьма условно. В тоже время этот ген обязательно входит в состав генотипа всех птиц с черной окраской, однако в скрытом состоянии или при видоизмененных фенотипических проявлениях он содержится даже у белых леггорнов и большинства пестрых пород (7).

«Дикий» рисунок на опушении у цесарят (девять продольных полос и темное височное пятно) и образующаяся позднее однотонная окраска взрослой птицы контролируется геном е+ — рецессивным аллеломорфом гена Е, отвечающим за ограничение распространения черного пигмента по участкам тела. При генотипе е+/е+ качество отложенного в пере черного пигмента может изменяться в зависимости от физиологических условий, в которых реализуется действие этого дикого аллеля. Его доминантная мутация — ген Е не обладает такой широкой нормой реакции. В меланоцитах особей Е/Е эумеланин образуется практически во всех частях тела, что дает сплошную черную окраску. Проявление аллеля е+ сильно зависит от стадии онтогенетического развития: цвет пуха только что вылупившихся цесарят — результат действия генов окраски в период инкубации; те же гены под действием модификаторов окраски в постэмбриональный период обусловливают формирование ювенальной окраски, а затем оперения половозрелых особей. Различия в проявлении  аллелей гена E у цесарок определяется полигенностью модификаторов в криптомерах.

Дикий тип характеризуется оптимальной меланизацией, сложившейся в процессе естественного отбора. Таким образом, типичный для ювенильной окраски полосатый рисунок возможен лишь при генотипе е+/е+. При недостатке вырабатываемого пигмента его количество меньше необходимого для образования темных полос и окраски дикого типа. Это возможно в случае наличия в генотипе второго локуса окраски пера, несущего гены серебристости S и золотистости s, определяющие отложение пигмента феомеланина в оперении и одновременно cнижающие продукцию эумеланина.

У генотипов с усилением меланистичности избыток эумеланина как бы перекрывает полосы, и птенцы Е/Е приобретают сплошную темную окраску (черные и грифовые цесарки, не имеющие «жемчужин» на пере). В случае серо-крапчатых цесарок дополнительными фактами, подтверждающими наше предположение об эумеланиновой природе окраски, служит пигментированная кожа, более темный по сравнению с птицей других популяций цвет глаз и оболочки внутренних органов, а также пенис, который у серо-крапчатых самцов имеет явно выраженные темные края.

Пятнистые, или белогрудые, цесарки имеют серо-крапчатые или голубые перья спины, хвоста, верхней части крыльев и белые, без «бусинок», бока тела, нижнюю часть крыльев, низ живота, груди, а также ноги (на белое оперение у этих птиц приходится 1/3-2/3 площади оперенной части тела). Формирование таких фенотипов обусловлено действием третьего локуса — Zn (Zonal), ограничивающего отложение пигмента в пере на отдельных участках тела (ген зонального ограничения окраски). Изменение площади белых участков оперения у белогрудых особей обусловлено гомо- или гетерозиготностью этого локуса, что предполагает существование соответствующих генов-модификаторов.

Интересно, что характерная для дикого типа полосатость затылочного пятна и боков тела выявлена у пятнистых голубых цесарят, но отсутствует у белогрудых. Этот факт подтверждает наличие локуса феомеланиновой окраски пера S/s (в рецессивном состоянии — у серо-крапчатых и доминантном — у голубых цесарок), гены которого cнижают продукцию эумеланина.

Голубые белогрудые цесарки, спонтанно выделившиеся в стаде пегих птиц, имели на теле отдельные белые перья, распределенные подобно тому, что наблюдается у исходного фенотипа серо-крапчатых белогрудых особей. Перья птицы из этой популяции были светло-серыми с четкими белыми «жемчужинами» (при наложении такие перья дают визуальный эффект голубой окраски). Подобный цвет оперения проявляется под влиянием генов — ослабителей эумеланиновой пигментации Bl/bl (Blokator), обусловливающих снижение степени отложения эумеланина и формирование серой и светло-серой окраски. Гены Bl/bl действуют на гены Е/е, отвечающие за отложение эумеланина в оперении, и е+/е+, определяющие полосатость затылочного пятна. Причем расположение белого пера в этом случае зависит также от действия генов зонального ограничения окраски Zn.

В генотипе бело-кремовых цесарок выявлен не описанный ранее локус с двумя аллелями, контролирующими наличие пигмента феомеланина в оперении — S и s. В рецессивном состоянии они находятся в кариотипе всех темноокрашенных цесарок, проявляясь независимо только у бело-кремовой птицы. Все полученные в скрещиваниях фенотипы бело-кремовых цесарок мы отнесли к группе с доминированием генов, отвечающих за отложение в пере феомеланина — гена серебристости S и гена золотистости s. Ген золотистости s участвует в образовании перьев коричневого и кремового цвета, его доминантный аллеломорф (ген серебристости S) обусловливает появление среди бело-кремовой птицы особей с белым (без видимых «жемчужин») и серебристо-белым оперением.

Однотонная рыжая, красная и коричневая окраска оперения у цесарок не выявлена. Отмечены только чередующиеся с черными рыжие (желтые) полосы на затылочном пятне и спине у серо-крапчатых (голубых) цесарят. Это наводит на мысль, что проявление генов золотистости (s) и серебристости (S) подавляется до формирования кремовой окраски под действием некого ослабителя феомеланиновой пигментации, а поскольку Sдоминирует в генотипе S/s, влияние ослабителя приводит к появлению кремовой окраски различной интенсивности.

Эффект ограниченной пигментации пера (белые «жемчужины») может объясняться фенотипическим проявлением гена Sp/sp, находящегося в отдельном локусе. Его действие заключается в ограничении распространения черного пигмента на отдельных участках пера.

Изучение фенотипа бело-кремовых цесарок показало, что окраска пера у птицы этой группы также неоднородна. Характерная для дикого типа полосатость затылочного пятна и боков тела была выявлена у бело-кремовых (порода волжские белые) цесарят, но отсутствовала у кремовых (соответствующая линия селекции ВНИТИП). Причем цесарки из группы с окраской по типу волжской белой породы визуально делились на две группы — с cеребристой и кремовой окраской пера. Разницу в окраске отмечали как у суточных цесарят (по пигментации пуха), так и у взрослой птицы (по окраске пера). Мы связываем подобный факт с наличием в Z- хромосоме цесарок гена Ig (Inhibitor), блокирующего отложение пигмента феомеланина в пухе и пере. Ген Ig способен эпистатически подавлять действие множественных факторов, контролирующих феомеланиновую окраску. Логично предположить, что у самцов цесарок вследствие гомогаметности (ZZ) мужского пола влияние гена-ингибитора будет двойным, а все бело-кремовые цесарки — носители генов S/s и Ig окажутся аутосексными по маркирующим цвет пера генам окраски. Именно действие гена — ослабителя феомеланиновой окраски Ig придает опушению и оперению разные оттенки кремовой окраски, причем наименее пигментированными будут самцы, наиболее — самки.

Таким образом, по окраске оперения фенотип цесарок контролируют четыре основных генных локуса. Два первых содержат менделирующие гены окраски — эумеланиновой (гены Е/е, серо-крапчатая окраска) и феомеланиновой (гены S/s, бело-кремовая окраска), два других отвечают за ограничение отложение пигмента на участках тела (гены зональной пигментации Zn/zn) и в отдельных перьях на опахале (вторичные гены Sp/sp,участвующие в формировании «жемчужин»).

Промежуточные фенотипы (оперение голубого и разных оттенков кремового цвета) возникают, по нашему мнению, под действием генов — ослабителей эумеланиновой (Bl) и феомеланиновой (Ig) окраски.

Полученные данные о генетической природе окраски оперения у цесарок приведены в таблице 2.

2. Генетическая природа окраски оперения у цесарок

Окраска

Ген, генотип

Г е н ы,   о п р е д е л я ю щ и е  
о к р а с к у   о п е р е н и я

Серо-крапчатая (дикий

тип)

E, e

e+, e+

Голубая

Bl, bl (Blokator)

Кремовая

S

s

Белая (рецессивная)

Ig(Inhibitor)

Пятнистая (белогрудая)           Zn, zn(Zonal)

Белые «жемчужины» на пере

Sp, sp

Г е н о т и п ы   п о   ф е н о т и п и ч е с к и м  
в а р и а н т а м   о к р а с к и

Серо-крапчатая (дикий

тип)

ЕЕ/Еe--bl/bl- zn/zn

 

e+/e+

 

ss

 

SpSp/Spsp

Пятнистая (белогрудая,  

спина серо-крапчатая)

ЕЕ/Еe- bl/bl-Zn/Zn, Zn/zn

 

e+/e+

 

ss

 

SpSp/Spsp

Голубая

ЕЕ/Еe - Bl/bl - zn/zn

 

e+/e+

 

Ss

 

SpSp/Spsp

Голубая (белогрудая,  

спина светло-серая)

ЕЕ/Еe-- Bl/bl -- Zn/Zn, Zn/zn

 

e+/e+

 

Ss

 

Spsp/spsp

Кремовая (с разной степенью

пигментации пера)

ее/ее -- Bl/Bl- Zn/zn

 

SS/Ss/ss

 

IgIg(>);Ig(+)

 

sp/sp

Бело-кремовая (с разной степенью

пигментации пера)

ее/ее -Bl/Bl- zn/zn

 

e+/e+

 

SS/Ss/ss

 

IgIg(>);Ig(+)

 

Spsp/spsp

   Все четыре генных локуса подвержены действию факторов популяционной динамики (случайный дрейф генов, рекомбинация и в меньшей степени миграция генов). Наши экспериментальные данные показывают, что наследование эумеланиновой и феомеланиновой окраски оперения у цесарок носит полигенный количественный характер. Таким образом, цесарки имеют полигетерозиготный генотип, что при скрещивании дает сложное полигибридное расщепление, причем у большинства потомков в F2 проявление признаков в большей или меньшей степени промежуточное.

Исключение составляли особи с новым, не отмеченным у родителей фенотипом — равномерной голубой окраской пера. При их размножении «в себе» в течение 5 лет была выделена популяция голубых цесарок, число которых в настоящее время позволяет формировать в год до 35 гнезд родительского стада.

Итак, вся включенная в скрещивания птица была гетерозиготной по признаку окраски оперения. Ни одного случая полного доминирования родительского типа в потомстве выявлено не было. При скрещивании особей F2 практически во всех вариантах отмечено расщепление потомков по признаку окраски оперения на 3-4 фенотипа, что свидетельствует о наличии четырех независимых локусов, отвечающих за окраску пера у этого вида птицы. Аллели в локусе E определяют интенсивность отложения эумеланина в пухе и пере, аутосомный ген Bl — насыщенность цветов, доминирующий ген Zn— белогрудость, локус с двумя аллелями (S и s) — наличие пигмента феомеланина в оперении (выявлен впервые). У птицы с  бело-кремовой окраской пера степень пигментации определяется присутствием в половой Z-хромосоме гена Ig, блокирующего отложение феомеланина. У самцов наличием двух Z-хромосом обусловлена наименьшая степень пигментации пера и, как следствие, аутосексность бело-кремовых цесарок по окраске оперения. При скрещивании бело-кремовых цесарок у 20,5 %  потомков окраска пуха была характерной для линии кремовых цесарок, хотя в скрещиваниях они не участвовали, что подтверждает предположение о сложной феомеланиновой природе бело-кремовой окраски оперения. То есть все цесарки с белой или кремовой окраской также гетерогаметны по признаку окраски пера. Появление пятен в виде белых «жемчужин» связано с действием второстепенного доминантного гена Sp. У бело-кремовых цесарок генетически показано наличие аутосексности. В гетерогенных популяциях цесарок в результате рекомбинации генов образуются генотипы, которые могут использоваться для получения новых фенотипов, а создание и использование таких популяций можно рассматривать как селекционный прием. Полученные данные послужили основой для разработки селекционно-генетических методов создания аутосексных экспериментальных линий цесарок волжской белой породы.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. В е й ц м а н  Л.Н. Цесарки. М., 1970.
2. F r a c a n z a n i  C. La faraona. Atti Giornale dell' Avicoltura, 1965: 149-156.
3. Р о й т е р  Я.С. Проблемы цесарководства. Птицеводство, 1984, 2: 26-28.
4. Ф и с и н и н  В.И. Наука и развитие мирового и отечественного птицеводства на пороге ХХI века. Зоотехния, 1999, 3: 2-9.
5. S m y t h  J.Jr. Genetic control of melanin pigmentation in the fowl. Proc. Nat. 25th Ann. Natl. Country of Poultry Breeders. Kansas City, 1976, 25: 69-86.
6. S i n g h  H.,  S i n g h  D.P. Preliminary studies on colour mutants among indigenous guinea fowl. Indian J. Poultry Sci., 1988, 23(4): 315-319.
7. К о г а н  З.М. Признаки экстерьера и интерьера у кур. Новосибирск, 1979.

 

GENETICS OF PLUMAGE COLOR IN GUINEA FOWL

V.A. Zabiyakin

The genetics of plumage color in birds breeded in Russia was studied. It was established, that plumage color is polygenic determinant, and after a crossing of diversicoloured individuals the complex heterozygotes are arising with new phenotypes of feather color that was not found in their parents. The assumption was made that four alleles from four independent loci control the genetic determinants of color, and plumage color have double (eumelanin and phaeomelanin) nature. The obtained data suggest about a possibility to create the guinea fowls of the Volzhskaya white breed, of autosex on the feather color.

Key words: guinea fowl, feather pigmentation, breeding, autosexing.

Марийский государственный университет,
424001 Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 1,
e-mail: zabiakin@marsu.ru

Поступила в редакцию
31 января 2008 года

 

Оформление электронного оттиска

назад в начало