Сельскохозяйственная биология, 2008, № 4, с. 3-14.

УДК 636.4+636.5]:636.084.415

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФИТАЗЫ В КОМБИКОРМАХ ДЛЯ СВИНЕЙ И ПТИЦЫ (обзор иностранной литературы)

Э.В. АНЧИКОВ

Обсуждаются результаты исследований по эффективности включения микробной фитазы в рационы свиней и домашней птицы, а также факторы, влияющие на активность фермента.

Ключевые слова: фитаза, фитиновая кислота, фитат, фосфор, кальций, зерновые культуры, пшеница, кукуруза, масленичные культуры, соевый шрот, окружающая среда, минерализация кости, биоэффективность, усвояемость, отложение, стабильность, энергия, аминокислота, бройлеры, несушки, свиньи.

Основу промышленных рационов для свиней и птицы составляют зерновые культуры, а также продукты переработки зерновых и масленичных культур. Большая часть (60-80 %) фосфора в этих компонентах встречается в форме фитатов — солей фитиновой кислоты (myoinositol 1,2,3,4,5,6-hexakis dihydrogen phosphate) (табл. 1), которая быстро накапливается семенами в период созревания (1). Местонахождение фитатов в семенах варьирует (2). В зернах небольшого размера они находятся главным образом в шелухе (алейроновый слой, панцирь и перикарпий), у кукурузы — в зародыше, у бобовых — в семядолях (у сои в протеиновых тельцах, которые распределены равномерно по всему зерну) (3). В рапсовом шроте их концентрация в тканях семени выше, чем в соевом (4-7).

Биодоступность фосфора из таких кормов для свиней и птицы в целом очень низкая из-за их ограниченной способности использовать фитатный фосфор (табл. 2) (9, 10). С этим связаны две проблемы: необходимость добавлять неорганический фосфор в рационы и загрязнение окружающей среды большим количеством фосфора, выделяемого с экскрементами.

Молекула фитиновой кислоты (содержание фосфора — 28,2 %) имеет высокий хелатообразовательный потенциал и формирует нерастворимые соли с двух- и трехвалентными катионами в нейтральной среде (M. Che-ryan, 1980). Один моль фитиновой кислоты мо-жет связать в среднем 3-6 молей Ca при pH 3,5-5,5. Образование нерастворимых комплексов с Ca, Zn, Cu, Co, Mn, Fe и Mg (P. Vohra, G.A. Gray, F.H. Kratzer, 1965) делает эти микроэлементы, а также фосфор недоступными для усвоения (возможно, Zn в особенности) (2).

Фитиновая кислота снижает активность протеолитических ферментов (например, пепсина и трипсина) в желудочно-кишечном тракте (M. Singh, A.D. Krikorian, 1982). В кислой среде фосфорнокислые группы фитиновой кислоты могут образовать комплексы с аминогруппами лизина, гистидина и аргинина (B. Fretzdorff e.a., 1995), в нейтральной — с карбоксильными группами некоторых аминокислот через двух- или трехвалентный минерал. Комплексы протеин—фитат или микроэлемент—протеин—фитат могут снизить усвояемость протеина. Также известно, что крахмал способен образовывать комплексные соединения с фитатом. В опытах на бройлерах показано (11), что обменная энергия корма повышается при добавлении микробной фитазы в рационы с высоким содержанием фитата.

Как известно, фитазы широко распространены у микроорганизмов, растений и в определенных тканях животных (12). Единица активности фитазы — это количество фермента, который выделяет в свободном состоянии 1 мкМ неорганического фосфора за 1 мин из 5,1 мМ раствора фитата натрия при 37 °C и pH 5,5. Микробная фитаза (3-фитаза, EC 3.1.3.8) и фитаза растительного происхождения (6-фитаза, EC 3.1.3.26) сначала гидролизуют фосфорную группу в позициях соответственно С3 и С6 (2). Фитаза Aspergillus имеет два оптимума кислотности среды (pH 2,5 и 5,5), фитаза из пшеницы — только один (pH 5,2), вследствие чего, вероятно, первая более эффективна (13).

Таким образом, возможные источники фитазы в пищеварительном тракте свиней и сельскохозяйственной птицы: кишечная; содержащаяся в некоторых компонентах комбикорма; продуцируемая резидентными бактериями и произведенная экзогенными микроорганизмами (12).
Содержимое желудка и кишечника свиней (14), а также зоба, желудка и тонкого отдела кишечника птицы (15) имеет незначительную фитазную активность (эндогенная активность отмечена в слизистой кишечника у поросят и птицы, однако ее вклад в переваримость фитатного фосфора корма не исследован) (16, 17). У кур 50-недельного возраста наблюдалась более высокая фитазная активность в тонком отделе кишечника, чем у бройлеров 4-недельного, но удельная активность фермента в расчете на единицу площади кишечника была одинаковой для бройлеров и взрослой птицы. Фитазную активность обнаружили в некоторых тканях животных (W.J. Yang e.a., 1991), однако она не улучшает усвояемость фитатного фосфора у нежвачных (2). Кроме того, роль фитазы резидентных бактерий у нежвачных животных не выявлена и, вероятно, незначительна, учитывая малую абсорбцию в толстом отделе кишечника.

Фитазная активность выявлена в различных семенах, например риса, пшеницы, ячменя, кукурузы, ржи, сои и масличных культур (5), однако она значительно варьирует в зависимости от вида растений (см. табл. 1). За исключением пшеницы, ржи и тритикале, у большинства видов фитазная активность семян очень низкая (в зерне кукурузы и соевом шроте настолько, что не имеет практического значения), в то же время у ячменя она может представлять ценность для кормления (16). Большая часть фитазы у пшеницы, ржи и тритикале содержится в шелухе (отрубях). Рационы, в которые включены компоненты с высокой фитазной активностью, например пшеничные отруби, пшеница, тритикале, ржаные отруби, способствуют большему поглощению фитатного фосфора (16).

Следует отметить, что грануляция при производстве промышленных кормов для свиней и птицы приводит к значительным потерям фитазной активности на фоне дефицита компонентов комбикорма с ее высокими показателями. В результате остаточная фитазная активность при составлении рационов часто оказывается ниже значимой.

Микробная фитаза найдена у многих бактерий, дрожжей и грибов (18), но наиболее часто встречается в среде с Aspergillusgenus (V.C. Nair, Z. Duvnjak, 1991). Сообщалось (19), что микробная фитаза на 74 % эффективнее in vivo (в опытах на поросятах), чем фитаза из пшеничных отрубей (при ее активности in vitro 500 ед/кг). Генетически модифицированная микробная фитаза была активна при более широком диапазоне pH, чем фитаза пшеничных отрубей. Предполагается, что микробная фитаза может быть более активной в желудке, чем фитаза из пшеницы.

Впервые роль фитазы была отмечена при оценке использования фосфора цыплятами на кукурузно-соевых рационах, содержащих Aspergillus(T.S. Nelson e.a., 1971). Однако затраты при добавлении фермента были высокими, а экологическое значение в связи со снижением выброса фосфора до конца 1980-х годов — небольшим.

Разработку промышленной фитазы обусловило развитие биотехнологии, позволившее генетически модифицировать грибы-продуценты, и принятие закона, обязующего фермеров снижать объем фосфорсодержащих отходов. Кроме того, важным фактором было совершенствование технологий ферментации. В настоящее время широко применяются пять промышленно производимых фитаз: Phyzyme XP® (Danisco Animal Nutrition, Великобритания) — продукт Escherichiacoli; две, полученные при ферментации генетически модифицированного Aspergillus(Natuphos® —продукция BASF Animal Nutrition, Германия, а также фитаза Novo Nordisk A/S, Дания), и две, экстрагируемые из среды Aspergillus (Finase® — продукция AB Enzymes, Германия; фитаза Alltech, Inc., США). Продуценты для Natuphos и фитазы Novo — штаммы соответственно A.niger и A. oryzae с генетической информацией от A. ficuum.

В опытах на свиньях показано, что активность фитазы растительного (20) и грибного происхождения (14) наиболее высока в желудке. В тонком отделе кишечника она очень низкая или вовсе не наблюдается. Значительное количество фитатного фосфора (40-50 %) поступает в толстый отдел кишечника, где, по большей части, гидролизуется, однако некоторое количество гидролизованного фосфора абсорбируется (20). Низкая активность фитазы в тонком отделе кишечника может быть результатом более высокой кислотности (21) или воздействия протеолитических ферментов.

У цыплят 69-86 % активности добавленной микробной фитазы было обнаружено в зобе и 31-38 % — в мышечном желудке; в тонком отделе кишечника она не выявлена (15). Отсутствие фитатного фосфора в зобе и преджелудке поддерживает предположение, что здесь в основном проявляется активность фитазы у сельскохозяйственной птицы.

Установлено, что использование микробной фитазы повышает эффективность утилизации фосфора из компонентов корма растительного происхождения с высоким содержанием фитатного фосфора. Усвояемость Ca, Zn, аминокислот и (в ряде случаев) энергии также улучшается при добавлении фитазы в рационы. Использование микробной фитазы в рационах для сельскохозяйственной птицы и свиней будет зависеть от стоимости препаратов фосфора и фитазы, эффективности фитазы и экологических ограничений выброса фосфора и других элементов в окружающую среду.

Матрица, описывающая переваримость фосфора, была создана на основе 52 экспериментов на свиньях (22). Кроме того, было проведено 23 аналогичных эксперимента на сельскохозяйственной птице (23). В исследовании не рассматривались случаи, когда содержание фосфора превышало рекомендации (10). Из-за ограниченных ресурсов не были предприняты попытки проанализировать степень использования фосфора из разных неорганических источников. Наблюдалась нелинейная зависимость переваримости фосфора от введения фитазы в рационы свиней и птицы. Была выведена экспоненциальная и логистическая зависимость между дозировкой микробной фитазы и переваримостью фосфора (S. Beers, 1992), что подтвердили и другие исследователи (24, 25). У свиней при вводе 500 ед. фитазы/кг корма переваримость фосфора повышалась на 19,6 % (M. Dungelhoef, M. Rodehutscord, 1995).

Увеличение степени усвояемости в расчете на единицу активности фитазы было намного выше при снижении ее количества. Так, на свиньях при дозе фитазы 400-500 ед. увеличение переваримости фосфора на 100 ед. активности фермента составило 2,17 %, при 900-1000 ед. — только 0,58 %. Для сельскохозяйственной птицы этот показатель равнялся 7,8 % при дозе 500 ед/кг корма, что в 2 раза меньше значения для свиней, а эффективность фермента на 100 ед. активности также повышалась при уменьшении дозы: при 400-500 ед. переваримость увеличивалась на 1,18 %, при 900-1000 ед. — на 0,60 %.

Содержание доступного, или нефитатного, фосфора в рационе влияет на эффективность фитазы (26, 27). Результаты исследований на свиньях (25), бройлерах (26) и индюках (28) демонстрируют, что усвояемость фосфора на единицу активности фитазы уменьшается при увеличении ее дозировки. Очень высокого и крайне низкого содержания фосфора в рационе следует избегать с целью оптимизации использования фитазы.

Витамин D влияет на активность фитазы косвенно, увеличивая усвояемость Ca, что снижает возможность формирования нерастворимых фитатных комплексов, очень устойчивых к гидролизу фитазой (16). Высокое содержание Ca или соотношение кальция и фосфора снижает эффективность применения фитазы.

Сообщалось об улучшении усвоения Ca бройлерами при использовании в кормах фитазы (29). Показано, что эффект фитазы в количестве 500 ед/кг корма по приросту живой массы и содержанию золы в больших берцовых костях эквивалентен введению 0,46 г Ca. При добавлении фитазы в рационы для бройлеров улучшались удержание кальция и переваримость сухого вещества (30, 31). В опыте с индюками по результатам прироста живой массы, а также конверсии корма и усвояемости Ca фитаза в дозе 500 ед/кг корма эквивалентна 0,87 г Ca (32). Показана зависимость усвояемости как кальция, так и фосфора от дозы фитазы для двух значений содержания нефитатного фосфора и четырех соотношений количества Ca и общего фосфора (33), а также двух доз витамина D3 и четырех количественных соотношений кальция и фосфора у бройлеров (34). У бройлеров и индюков она пропорционально повышалась с ростом количества вводимой фитазы и уменьшалась при увеличении соотношения между Ca и общим фосфором.

В ранних исследованиях на цыплятах, свиньях, крысах и других животных было выявлено, что потребность в Zn зависит от содержания в рационе фитата (35). Позднее получили результаты, подтверждающие роль фитата в образовании дефицита Zn в организме (36). Присутствие Ca усиливает это отрицательное влияние, вероятно, в результате образования нерастворимого комплексного соединения кальций—фитат—цинк, что снижает усвояемость цинка.

Добавление фитазы (800 ед/кг) при содержании в корме Zn 27 мг/кг увеличило абсорбцию и уменьшило выделение микроэлемента у цыплят (37). Сообщалось, что содержание Zn в больших берцовых костях цыплят при рационах, содержащих 30 мг Zn и 700 ед. фитазы на 1 кг корма, было равно показателям, полученным при введении Zn в дозе 39 мг/кг без добавления фитазы (38). На рационах с разными соотношениями Zn, фитазы и 1,25-dihydroxycholecalciferol (di-OH-D3) показано, что добавление фитазы и di-OH-D3 увеличивает прирост живой массы и содержание микроэлемента в большой берцовой кости в одинаковой мере (39). Установлена также эквивалентность добавления на 1 кг корма 3,8 и 5,5 мг Zn при соответственно 600 и 1200 ед. фитазы. В то же время не наблюдалось улучшения абсорбции Zn и его отложения в костях у бройлеров при дозах фитазы и Zn в корме соответственно 600-750 ед. и 32 мг/кг (кукурузно-соевые рационы) (40). На рационе того же типа в опытах на бройлерах (21 сут, доза Zn — 20 мг/кг) (41) выявлена линейная зависимость между содержанием Zn и фитазы и приростом живой массы, потреблением корма, отложением Zn в больших берцовых костях и печени. При этом в среднем по эффекту 5,4 мг Zn эквивалентны 600 ед. фитазы (в расчете на 1 кг корма).

На фоне высокой скорости прироста живой массы, повышенной концентрации Zn в плазме крови и активности щелочной фосфатазы биодоступность Zn для свиней возрастала при добавлении фитазы в кукурузно-соевые рационы с низким содержанием фосфора (0,3 %) и Zn (30 мг/кг) (42). Добавление микробной фитазы в рационы поросят положительно влияло на показатели максимального отложения Zn и Mg (43). Используя рационы с низким содержанием цинка (23 мг/кг) при количестве Ca 0,8 % и фосфора 0,62 %, показали, что прирост массы, а также отложения цинка, меди, кальция и фосфора увеличились при добавлении фитазы (1500 ед/кг). Однако эквивалентность цинка и фитазы для свиней не установлена (44).

Комплексные соединения фитат—протеин/аминокислоты (AA) могут встречаться в зерновых компонентах или сформироваться в верхнем отделе желудочно-кишечного тракта, где также может происходить образование комплексных соединений фитата с протеолитическими ферментами, снижая усвояемость белков. Соответственно, если фитат гидролизован, его отрицательное воздействие снижается.

Приблизительно 20 % свободного Lys-HCl было связано после смешивания с мелкими отрубями риса, богатого фитатом (45). Половина этого количества освобождалась после добавления фитазы. Сообщалось, что добавление в рационы бройлеров фитиновой кислоты в форме мелких отрубей риса снижает переваримость протеина и аминокислот (лизин, треонин, изолейцин, лейцин, валин, фенилаланин и гистидин) (46, 47). Это неблагоприятное действие фитиновой кислоты было эффективно преодолено при добавлении фитазы.

Усвояемость азота у бройлеров улучшалась при добавлении фитазы в кукурузно-соевый рацион с содержанием сырого протеина 23 % (27). В опытах на индюках при использовании кукурузно-соевых рационов установлено, что усвояемость азота и аминокислот в целом повышалась при добавлении 750 ед. фитазы на 1 кг корма в рационы, содержащие 22,5 и 28,0 % сырого протеина, а также 0,45 % фосфора (48). Наблюдалось большее увеличение усвояемости аминокислот при использовании фитазы в пшенично-соевых рационах с низким содержанием фосфора (46).

У бройлеров (E.T. Kornegay, 1996) при увеличении доли сырого протеина в корме с 17,2 до 23,0 % переваримость аминокислот линейно уменьшалась (P < 0,001). По мере добавления фитазы (250, 500 и 750 ед/кг) в рационы с содержанием сырого протеина 17 и 20 % этот показатель для всех аминокислот, кроме метионина и пролина, линейно возрастал (0,001 < P < 0,05). В другом опыте на бройлерах отмечалось, что при снижении количества протеина и аминокислот добавление 300-450 ед. фитазы на 1 кг корма предотвращает уменьшение продуктивности, выхода грудного мяса и переваримости протеина (49).

Добавление фитазы (1200 ед/кг) улучшало переваримость протеина/аминокислот трех зерновых злаков (кукуруза, сорго и пшеница), четырех масленичных культур (соя, канола, хлопчатник и подсолнечник) и двух продуктов переработки зерновых культур (пшеничные отруби и полированный рис) (48). Показатели различались в зависимости от кормов и были индивидуальными для каждой аминокислоты.

Препарат Phyzym XP, включенный в комбикорма (100 г/т), при сравнении с фитазами, полученными от A. eicuum (niger) и Peniophoralycii, повышал продуктивность птицы, улучшал минерализацию костей и снижал содержание фосфора в помете (50-53).

При использовании пшенично-сорго-соевого рациона с низкой долей лизина (85 % от нормы National Research Council — NRC) в сочетании с кристаллической аминокислотой или микробной фитазой дозы соответственно 0,7 г/кг и 500 ед/кг были эквивалентны по показателям прироста живой массы и конверсии корма (54). Обменная энергия рациона также линейно возрастала по мере добавления фитазы, однако в случае лизина такая закономерность не отмечалась. Было сделано предположение, что повышение прироста живой массы и конверсии корма, возможно, является следствием влияния фитазы как на усвояемость лизина, так и на обменную энергию корма (54). В аналогичном опыте на бройлерах на одном фоне фитазы (600 ед/кг) и разных — кристаллического лизина в кукурузно-соевых рационах с низким содержанием этой аминокислоты (0,8 %) усредненно получили, что 0,23 г/кг лизина соответствуют 600 ед/кг фитазы (55).

Обменная энергия хлопкового и соевого шрота в опытах на цыплятах возрастала при добавлении фитазной смеси A. ficuum (S.W. Rajas, J.L. Scott, 1969). Позже на цыплятах-бройлерах с использованием такой смеси выявили повышение обменной энергии хлопкового шрота и пшеничных отрубей, но не соевого шрота (R.D.Jr. Miles, T.S. Nelson, 1974).

Проводились исследования (прежде всего в Австралии) по использованию генетически модифицированной фитазы (11). Некоторое увеличение обменной энергии наблюдалось на бройлерах в вариантах с сорго-соевыми рационами (56) и рационами, содержавшими канолу, сою, сорго, хлопковый шрот, пшеничные отруби (56), обогащенными фитазой. Показатели обменной энергии рационов (сорго-соевых и содержащих до 60 % рисовых отрубей, применяемых в кормлении уток) также возросли при добавлении фитазы (57).

Результатами трех исследований (58, 59) было подтверждено явное увеличение обменной энергии рационов, основанных на пшенице и сорго, при добавлении фитазы, а ее введение в корм в дозе 600 ед/кг улучшало показатели усвоения обменной энергии у 4-недельных бройлеров на кукурузно-соевых, кукурузно-пшенично-соевых, кукурузно-соевых рационах, которые содержали пшеничные отруби (E.T. Kornegay, D.M. Denbow, 1998). Основываясь на данных литературы, V. Ravindran (11) предположил, что фитиновая кислота может повлиять на усвояемость крахмала, связывая a-амилазу.

Количество вносимой фитазы зависит от содержания кальция, соотношения кальция и фосфора в рационе, а также фосфора и фитата (M. Dun-gelhoef, M. Rodehutscord, 1995; E.T. Kornegay, 1996). Высокое молярное соотношение Ca и фитата может привести к образованию в кишечнике абсолютно нерастворимых комплексных соединений, делая молекулу фитата недоступной для фитазы. Наличие таких прочных комплексных соединений может объяснить инертность фитазы в богатых кальцием рационах (60). Важность поддержания пропорции между общим Ca и общим фосфором (или соотношения доступного кальция и доступного фосфора) в узком диапазоне значений была продемонстрирована на бройлерах (34), индюках (33) и свиньях (61). На бройлерах и индюках соотношение этих элементов от 1,1:1,0 до 1,4:1,0 одинаково эффективно. Расширение интервала снижает продуктивность, усвояемость фосфора и минерализацию костей. На цыплятах-бройлерах наблюдали снижение прироста живой массы, усвоения фосфора и отложения золы соответственно на 14,5; 8,5 и 8,3 % при увеличении соотношения кальция и фосфора от 1,1:1,0 до 2,0:1,0 (34). У молодых индюков отмечали уменьшение этих показателей соответственно на 8,7; 10,8 и 6,6 % при увеличении соотношения кальция и фосфора от 1,1:1,0 до 2,0:1,0 (33).

Соотношение кальция и нефитатного фосфора 2,0:1,0 рекомендовано для сельскохозяйственной птицы (10), за исключением несушек. Более высокое содержание Ca отрицательно влияет на усвояемость фитатного фосфора, а витамина D — оказывает положительный эффект (62, 63). Сообщалось, что высокая доля Ca в рационах для бройлеров при постоянной — фосфора (0,35 %) снижает прирост живой массы, потребление корма и усвояемость кальция и фосфора при добавлении фитазы (64). При минимальном (0,6 %) и максимальном (0,9 %) количестве Ca его соотношение с общим фосфором составляло 1,7:1,0-2,57:1,00.

Снижение эффективности фитазы при увеличении соотношения Ca и общего фосфора, вероятно, объясняется зависимостью усвоения фитатного фосфора бройлерами из кукурузно-соевых рационов от доли Ca и фосфора в рационе (G.C. Ballam, T.S. Nelson, L.K. Kirby, 1984), образованием нерастворимого комплексного соединения или прямым подавлением фитазной активности вследствие конкуренции за участки воздействия фермента при избытке Ca (A. Wise, 1983; 65). Отрицательное влияние широкого разброса соотношений Ca и общего фосфора проявляется в большей степени при низких дозах фитазы и невысоком содержании доступного и нефитатного фосфора, потому что в результате снижения фитазной активности будет высвобождено меньше фосфора.

Использование органических кислот в сочетании с фитазой с целью повышения ее эффективности дало неоднозначные результаты. Известно, что включение органических кислот в рационы обычно повышает pH корма (66), однако pH в желудке изменяется незначительно (67). Показано также, что существует два оптимальных для микробной фитазы значения рН — 2,5 и 5,5 (68), причем при pH 5,5 величина ее активности приблизительно на 50 % выше. Органические кислоты способствуют лучшему усвоению минеральных веществ (69), формируя, в частности, комплексные соединения с различными катионами, например микроэлементами.

Подчеркивалось (70), что более низкие значения рН в кишечнике усиливают растворимость фосфора и фитата и таким образом увеличивают усвояемость фосфора. В опытах с использованием комбинации фитазы и молочной кислоты, а также фитазы, молочной, муравьиной и пропионовой кислот в первом случае эффективность фитазы усиливала молочная кислота, во втором — только муравьиная. В двух испытаниях (67) при добавлении лимонной кислоты в корм поросятам при отъеме величина рН в желудке снижалась и продуктивность улучшалась, однако фактически активность фитазы в желудке уменьшалась (14), хотя это не оказывало влияния на ее эффективность (по результатам оценки прироста живой массы, конверсии корма, усвояемости кальция и фосфора, а также минерализации костей).

Добавление уксусной кислоты (1,0 %) в кукурузно-соевый рацион усиливало эффективность микробной фитазы у поросят (по данным о продуктивности и усвояемости минеральных веществ) (71). В балансовых опытах на поросятах отмечали (72), что добавление микробной фитазы в кукурузно-соевые рационы улучшает усвояемость фосфора, кальция, натрия; некоторое дополнительное улучшение было выявлено при введении в рацион лимонной кислоты (1,5 %). В других опытах (73) наблюдался дополнительный эффект только при введении 6 % лимонной кислоты и фитазы (1450 ед/кг). При этом у цыплят повышался среднесуточный прирост живой массы и усиливалось отложение кальция и фосфора в больших берцовых костях.

Усвояемость фосфора из зерна кукурузы и сорго с высокой влажностью существенно выше, чем из сухого (74, 75): фитазная активность зерна влияет на усвояемость фосфора незначительно, а для гидролиза фитата необходима вода (J.A. Maga, 1982).

Сообщалось об одном эксперименте с повышением эффективности микробной фитазы при замачивании корма в воде (76), однако этот результат воспроизвести не удалось. Более высокая температура также усиливает гидролиз фитата (77). Важный фактор — кислотность корма: разложение фитата натрия составило 81 и 93 % при вымачивании в растворе с pH 5,0 соответственно 2,5 и 5,0 ч, а при увеличении pH до 6,0 эти показатели составляли только 38 и 47 % (J. Tossenberger, F. Liebert, E. Schulz, 1993).

Указывалось на повышение усвояемости фосфора при замачивании кормов на основе соевого шрота (78). Так, замачивание корма, содержащего фитазу в количестве 250 ед/кг, повышало усвояемость фосфора до величины, отмеченной у сухого образца с содержанием 500 ед/кг. Система влажного кормления свиней получила широкое распространение (особенно в Европе) и может использоваться для повышения эффективности применения фитазы и переваримости фосфора, что подтвердили промышленные опыты.

Итак, в вариантах рационов для свиней и сельскохозяйственной птицы со значительной долей компонентов растительного происхождения, для которых характерно низкое содержание нативной фитазы, использование микробиологической фитазы может значительно улучшить доступность фитатного фосфора. Поскольку, как известно, фитат образует комплексные соединения со многими микроэлементами, аминокислотами, протеинами и даже крахмалом, их биодоступность увеличивается при гидролизе фитата. При правильно составленных рационах с использованием фитазы выделение фосфора, кальция, цинка и азота с экскрементами может быть значительно снижено. Кривая, характеризующая зависимость доступности фосфора от дозировки фитазы, у свиней и сельскохозяйственной птицы имеет непрямолинейный вид. Реакция организма свиней и птицы на добавление фитазы в комбикорма зависит от дозировки фитазы, содержания общего и фитатного фосфора в рационе, количества кальция, соотношения между кальцием и фосфором, фитазной активности компонентов корма, а также методов его приготовления, в частности термической обработки. Влияние органических кислот на эффективность использования микробной фитазы в достаточной степени не исследовано.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. A s a d a  K.,  T a n a k a  K.,  K a s a i  Z. Formation of phytic acid in cereal grains. Ann. N. Y. Acad. Sci., 1969, 165: 801-814.
2. P a l l a u f  J.,  R i m b a c h  G. Recent results on phytic acid and phytase. In: Proc. of 5th Forum Animal Nutrition. Germany, 1995: 43.
3. B a k e r  D.H. Bioavailability of minerals and vitamins. In: Swine Nutrition, 1st edn. /E.R.  Miller, D.E. Ullrey,  A.J. Lewis (eds). Stoneham, 1991: 341-359.
4. K r a t z e r  F.H.,  V o h r a  P. Role of phytic acid and other phosphates as chelating agent. In: Chelates in Nutrition. Florida, 1986: 49-61.
5. E e c k h o u t  W.,  De  P a e p e  M. Total phosphorus, phytate-phosphorus and phytase activity in plant feedstuffs. Anim. Feed Sci. and Technol., 1994, 47: 19.
6. R a v i n d r a n  V.,  R a v i n d r a n  G.,  S i v a l o g a n  S. Total and phytate phosphorus contents of various foods and feedstuffs of plant origin. Food Chemistry, 1994, 50: 133-136.
7. R a v i n d r a n  V.,  B r y d e n  W.L.,  K o r n e g a y  E.T. Phytates: occurrence, bioavailability and implications in poultry nutrition. Poultry Avian Biol. Rev., 1995, 6: 125-143.
8. R a v i n d r a n  V. Occurrence of phytic acid in plant feed ingredients. In: Phytase in animal nutrition and waste management /M.B. Coelho, E.T. Kornegay (eds). New Jersey, 1996: 85-92.
9. C r o m w e l l  G.L. The biological availability of phosphorus in feedstuffs for pigs. Pig News and Information, 1992, 13(2): 75-78.
10. NRC. Nutrient Requirements of Poultry, 9th edn. Washington, DC, 1994.
11. R a v i n d r a n  V. Protein and energy effects of microbial phytase in poultry diets. Proc. BASF Technical Symp. following the southern Poultry Science meetings. Atlanta, Georgia, 1999.
12. N y s  Y.,  F r a p i n  D.,  P o i n t i l l a r t  P. Occurrence of phytase in plants, animals and microorganisms. In: Phytase in animal nutrition and waste management /M.B. Coelho, E.T. Kornegay (eds). New Jersey, 1996: 213-226.
13. E e c k h o u t  W.,  De  P a e p e  M. In vitro and in vivo comparison of microbial and plant phytase. In: Phytase in animal nutrition and waste management /M.B. Coelho, E.T. Kornegay (eds). New Jersey, 1996: 237-241.
14. Y i  Z.,  K o r n e g a y  E.T. Sites of phytase activity in the gastrointestinal tract of young pigs. Anim. Feed Sci. and Technol., 1996, 61: 361-368.
15. L i e b e r t  F.,  W e c k e  C.,  S c h o n e r  F.J. Phytase activities in different gut contents of chickens are dependent on level of phosphorus and phytase supplementations. In: Enzymes in animal nutrition. Proc. 1st Symp. Kartause Ittingen /C. Wenk, M. Boessinger (eds). Switzerland, 1993: 202.
16. P o i n t i l l a r t  A. Importance of phytates and cereal phytases in the feeding of pigs. In: Enzymes in animal nutrition. Proc. 1st Symp. Kartause Ittingen /C. Wenk, M. Boessinger (eds). Switzerland, 1993: 192-199.
17. M a e n z  D.D.,  C l a s s e n  H.L. Phytase activity in the small intestinal brush border membrane of the chicken. Poultry Sci., 1998, 77: 557-563.
18. H a r l a n d  B.F.,  M o r r i s  E.R. Phytate: a good or a bad food component. Nutrit. Res., 1995, 15: 733-754.
19. E e c k h o u t  W.,  De  P a e p e  M. The quantitative effects of an industrial microbial phytase and wheat phytase on the apparent phosphorus absorbability of a mixed feed by piglets. Med. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent, 1991, 56: 1643-1647.
20. K e m m e  P.A.,  J o n g b l o e d  A.W.,  M r o z  Z. e.a. Diurnal variation in degradation of phytic acid by plant phytase in the pig's stomach. Livestock Production Sci., 1998, 54: 33-44.
21. M e u l e n  J.,  V a n d e r  B a k k e r  J.G.M. Effect of various sources of dietary fibre on chemico-physical characteristics of digesta in the stomach and the small intestine of the pig. In: Proc. the Fifth International symposium on digestive physiology in the pig. Wageningen, The Netherlands, 1991: 440-445.
22. K o r n e g a y  E.T.,  R a d c l i f f e  J.S.,  Z h a n g  Z. Influence of phytase and diet composition on phosphorus and amino acid digestibilities, and phosphorus and nitrogen excretion in swine. Proc. BASF Technical Symp., Carolina Swine Nutrition Conference. Durhan, NC, 1998: 125-155.
23. K o r n e g a y  E.T. A review of phosphorus digestion and excretion as influenced by microbial phytase in poultry. Proc. BASF Technical Symp. following the southern poultry science meetings. Atlanta, Georgia, 1999.
24. D e n b o w  D.M., R a v i n d r a n  V., K o r n e g a y  E.T. e.a. Improving phosphorus availability in soybean meal for broilers by supplemental phytase. Poultry Sci., 1995, 74: 1831-1842.
25. Y i  Z.,  K o r n e g a y  E.T.,  L i n d e m a n n  M.D. e.a. Effectiveness of Natuphos® phytase in improving the bioavailabilities of phosphorus and other nutrients in soybean meal-based semipurified diets for young pigs. J. Anim. Sci., 1996, 74: 1601-1611.
26. K o r n e g a y  E.T.,  D e n b o w  D.M.,  Y i  Z. e.a. Response of broilers to graded levels of microbial phytase added to maize-soyabean meal-based diets containing three levels of non-phytate phosphorus. British J. Nutrit., 1996, 75: 839-852.
27. K o r n e g a y  E.T.,  D e n b o w  D.M.,  R a d c l i f f e  J.S. Bioavailability of inorganic sources of phosphorus for turkeys. Animal Poultry Sci. Res. Report, 1996, 12: 22-23.
28. R a v i n d r a n  V.,  K o r n e g a y  E.T.,  D e n b o w  D.M. e.a. Response of turkey poults to tiered levels of Natuphos® phytase added to soybean meal-based semi-purified diets containing three levels of nonphytate phosphorus. Poultry Sci., 1995, 74: 1843-1854.
29. S c h o n e r  F.J.,  S c h w a r z  G.,  H o p p e  P.P. e.a. Effect of microbial phytase on Ca-availability in broilers. Third Conf. of pig and poultry nutrition. Halle, Germany, 1994: 147.
30. K o r n e g a y  E.T.,  R a d c l i f  f e  J.S.,  Z h a n g  Z. Non-phosphorus benefits of feeding microbial phytase to pigs and poultry. In: Animal production systems and the environment. Des Moines, Iowa, 1998: 79-84.
31. Y i  Z.,  K o r n e g a y  E.T.,  R a v i n d r a n  V. e.a. Improving phytate phosphorus availability in corn and soybean meal for broilers using microbial phytase and calculation of phosphorus equivalency values for phytase. Poultry Sci., 1996, 75: 240-249.
32. K o r n e g a y  E.T.,  R a d c l i f f e  J.S.,  D e n b o w  D.M. Influence of Natuphos phytase on calcium bioavailability in plant ingredients and development of calcium equivalency values for swine and poultry. In: Phytase in animal nutrition and waste management /M.B. Coelho, E.T. Kornegay (eds). New Jersey, 1996: 419-434.
33. Q i a n  H.,  K o r n e g a y  E.T.,  D e n b o w  D.M. Phosphorus equivalence of microbial phytase in turkey diets as influenced by calcium to phosphorus ratios and phosphorus levels. Poultry Sci., 1996, 75: 69-81.
34. Q i a n  H.,  K o r n e g a y  E.T.,  D e n b o w  D.M. Utilization of phytate phosphorus and calcium as influenced by microbial phytase, cholecalciferol and the calcium: total phosphorus ratio in broiler diets. Poultry Sci., 1997, 76: 37-46.
35. P r a s a d  A.S. Metabolism of zinc and its deficiency in human subjects. In: Zinc metabolism /A.S. Prasad (ed.). Springfield, Illinois, 1966: 250-303.
36. O b e r l e a s  D.,  H a r l a n d  B.F. Impact of phytic acid on nutrient availability. In: Phytase in animal nutrition and waste management /M.B. Coelho, E.T. Kornegay (eds). New Jersey, 1996: 77-84.
37. T h i e l  U.,  W e i g a n d  E. Influence of dietary zinc and microbial phytase supplementation on Zn retention and Zn excretion in broiler chicks. Proc. XIX World's poultry congress. Amsterdam, The Netherlands, 1992, 3: 460.
38. T h i e l  U.,  W e i g a n d  E.,  S c h o n e r  F.J. e.a. Zinc retention of broiler chicken as affected by dietary supplementation of zinc and microbial phytase. In: Proc. 8th International symposium «Trace Elements in Man and Animals (TEMA)» /M. Anke, D. Meissner, C.F. Mills (eds). Dresden, Gersdorf, 1993: 658-659.
39. B i e h l  R.R.,  B a k e r  D.H.,  De L u c a  H.F. 1a-Hydroxylated cholecalciferol compounds act additively with microbial phytase to improve phosphorus, zinc and manganese in chicks fed soy-based diets. J. Nutrit., 1995, 125: 2407.
40. R o b e r s o n  K.D.,  E d w a r d s  H.M.Jr. Effects of 1,25-dihydroxycholecalciferol and phytase on zinc utilization in broiler chicks. Poultry Sci., 1994, 72: 1312-1326.
41. Y i  Z.,  K o r n e g a y  E.T.,  D e n b o w  D.M. Supplemental microbial phytase improves zinc utilization in broilers. Poultry Sci., 1996, 75: 540-546.
42. L e i  X.G.,  K u  P.U.,  M i l l e r  E.R., e.a. Supplemental microbial phytase improves bioavailability of dietary zinc to weanling pigs. J. Nutrit., 1993, 123: 1117.
43. N a s i  M.,  H e l a n d e r  E. Effects of microbial phytase supplementation and soaking of barley-soybean meal on availability of plant phosphorus for growing pigs. Acta Agriculturae Scandinavica, 1994, 44: 79.
44. A d e o l a  O.,  L a w r e n c e  B.V.,  S u t t on  A.L. e.a. Mineral utilization in phytase-and-zinc supplemented diets for pigs. J. Anim. Sci., 1995, 73(Suppl. 1): 73 (abstract).
45. R u t h e r f u r d  S.M.,  E d w a rd s  A.C.,  S e l l e  P.H. Effect of phytase on lysine-rice pollard complexes. In: Manipulating pig production VI. Australasian Pig Science Association /P.D. Cranwell (ed.). Werribee, Victoria, Australia, 1997: 248.
46. R a v i n d r a n  V.,  B r y d e n  W.L. Influence of dietary phytic acid and available phosphorus levels on the response of broilers to supplemental Natuphos®. Sydney, 1997: 1-54.
47. R a v i n d r a n  V.,  C a b a h u g  S.,  R a v i n d r a n  G. e.a. Influence of microbial phytase on apparent ileal amino acid digestibility of feedstuffs for broilers. Poultry Sci., 1999, 78: 699-706.
48. Y i  Z.,  K o r n e g a y  E.T.,  D e n b o w  D.M. Effect of microbial phytase on nitrogen and amino acid digestibility and nitrogen retention of turkey poults fed corn-soybean diets. Poultry Sci., 1996, 75: 979-990.
49. K o r n e g a y  E.T.,  Z h a n g  Z.,  D e n b o w  D.M. Influence of microbial phytase supplementation of a low protein/amino acid diet on performance, ileal digestibility of protein and amino acids, and carcass measurements of finishing broilers. In: Phytase in animal nutrition and waste management /M.B. Coelho, E.T. Kornegay (eds), 2nd rev. ed. Mount Olive, NJ, 1998: 249-257.
50. А н ч и к о в  Э. Фитаза — эффективное средство для повышения экономики бройлерного и яичного производства. Комбикорма, 2006, 8: 81-82.
51. Е г о р о в  И.,  А н ч и к о в  Э. Применение фитазы в комбикормах растительного типа для бройлеров. Птицеводство, 2007, 2: 35-37.
52. Р е м у с  Ж. Новое поколение фитазы: эффективность и использование. Комбикорма, 2006, 2: 87-88.
53. R e m u s  J. Software provides feed cost saving with phytase. Feedstuffs, 2006, ? 78(36). 
54. R a v i n d r a n  V.,  B r y d e n  W.L. Lysine replacement value of Natuphos® phytase in broiler diets. Sydney, 1998: 1-17.
55. J o h n s t o n  S.L.,  S o u t h e r n  L.L. The effect of phytase addition or the reduction of dietary calcium and available phosphorus on lysine bioavailability in growing chicks. Southern Poultry Science Society ьeeting. Atlanta, Georgia, 1999: 13.
56. S e l l e  P.H.,  R a v i n d r a n  V.,  P i t t o l o  P.H. e.a. An evaluation of microbial phytase in sorghum-based broiler diets. In: Proc. Australian Poultry Symp. Sydney, 1999, 11: 97-100.
57. M a r t i n  E.,  F a r r e l l  D.J. The effect of a microbial phytase in rice bran based diets fed to grower-finisher diets. In: Proc. The Australian Poultry Science Symp. Sydney, 1994, 6: 88-91.
58. B r y d e n  W.L.,  R a v i n d r a n  V. Effects of enzyme combinations on apparent metabolisable energy and ileal nitrogen digestibility in broiler chickens. In: Proc. of the Nutrition Society of Austria. Sydney, 1998, 22: 180.
59. R a v i n d r a n  V.,  C a b a h u g  S.,  R a v i n d r a n  G. e.a. Influence of microbial phytase on apparent ileal amino acid digestibility of feedstuffs for broilers. Poultry Sci., 1999, 78: 699-706.
60. B o s  K.D. Degradation of phytate by wheat phytase. In: Proc. Animal nutrition and feeding workshop. Wageningen, The Netherlands, 1988: 3.
61. L i u  J.,  B o l l i n g e r  D.W.,  L e d o u x  D.R. e.a. Lowering the dietary calcium to total phosphorus ratio increased phosphorus utilization in low-phosphorus corn-soybean meal diets supplemented with microbial phytase for growing-finishing pigs. J. Anim. Sci., 1998, 16: 808-813.
62. M o h a m m e d  A.,  G i b n e y  M.J.,  T a y l o r  T.G. The effects of dietary levels of inorganic phosphorus, calcium and cholecalciferol on the digestibility of phytate-P by the chick. British J. Nutrit., 1991, 66: 251.
63. E d w a r d s  H.M.Jr.,  E l l i o t  M.A.,  S o o n c h ar e r n y i n g  S. Effect of dietary calcium on tibial dyschondroplasia. Interaction with light, cholecalciferol, 1,25-dihydroxychoecalcife-rol, protein and synthetic zeolite. Poultry Sci., 1992, 71: 2041-2055.
64. S c h o n e r  F.J.,  H o p p e  P.P.,  S c h w a r z  G. e.a. Effects of microbial phytase and in-organic phosphate in broiler chickens: performance and mineral retention at various calcium levels. J. Animal Physiol. and Animal Nutrit., 1993, 69: 235-244.
65. P o i n t i l l a r t  A.,  F o n t a i n e  N.,  T h o m a s s e t  M. e.a. Phosphorus utilization, intestinal phosphatases and hormonal control of calcium metabolism in pigs fed phytic phosphorus: soybean or rapeseed diets. Nutrit. Rep. International, 1985, 32: 155-166.
66. R i s l e y  C.R.,  K o r n e g a y  E.T.,  L i n d e m a n n  M.D. e.a. Effect of feeding organic acids on selected intestinal content measurements at varying times post weaning in pigs. J. Anim. Sci., 1992, 70: 196-206.
67. R a d c l i f f e  J.S.,  Z h a n g  Z.,  K o r n e g a y  E.T. The effects of microbial phytase, citric acid and their interaction in a corn-soybean meal based diet for weanling pigs. J. Anim. Sci., 1998, 76: 1880-1886.
68. S i m o n s  P.C.M.,  V e r s t e e g h  H.A.J.,  J o n g b l o e d  A.W. e.a. Improvement of phosphorus availability by microbial phytase in broilers and pigs. British J. Nutrit., 1990, 64: 525-540.
69. R a v i n d r a n  V.,  K o r n e g a y  E.T. Acidification of weaner pig diet: a review. J. Sci. Food and Agriculture, 1993, 62: 313-322.
70. J o n g b l o e d  A.W. Phosphorus in the feeding of pigs. Effect of the diet on the absorption and retention of phosphorus by growing pigs. PhD thesis. Wageningen, The Netherlands, 1987.
71. V a l e n c i a  Z.,  C h a v e z  E.R. Phytase and acetic acid supplementation of piglet diets: effect on performance and apparent nutrient digestibility. Canadian J. Anim. Sci., 1997, 77: 742.
72. L i  D.,  C h e  X.,  W a n g  Y. e.a. Effect of microbial phytase, vitamin D3, and citric acid on growth performance and phosphorus, nitrogen and calcium digestibility in growing swine. Anim. Feed Sci. and Technol., 1998, 73: 173-186.
73. B o l i n g  S.D.,  P a r s o n s  C.M.,  B a k e r  D.H. Citric acid improves phytate phosphorus utilization in broiler chicks fed corn-soybean meal diets. Poultry Sci., 1998, 77(Suppl. 1): 116.
74. R o s s  R.D.,  C r o m w e l l  G.L.,  S t a h l y  T.S. Biological availability of the phosphorus in regular and dehulled soybean meal for growing pigs. J. Anim. Sci., 1983, 55(Suppl. 1): 93.
75. J o n g b l o e d  A.W.,  E v e r t s  H.,  K e m m e  P.A. Phosphorus availability and requirements in pigs. In: Recent advances in animal nutrition /W. Haresign, D.J.A. Cole (eds). Butterworths, London, 1991: 65-80.
76. K e m m e  P.A.,  J o n g b l o e d  A.W. Effect of Aspergillus niger phytase and soaking on the apparent digestibility of P in diets for pigs. J. Anim. Sci., 1993, 7 (Suppl. 1): 181.
77. H a n  Y.W. Phytate hydrolysis in soybean and cottonseed meals by Aspergillus ficuum phytase. J. Agricultural and Food Chem., 1988, 36: 259-262.
78. L i u  J.,  B o l l i n g e r  D.W.,  L e d o u x  D.R. e.a. Soaking increases the efficacy of supplemental microbial phytase in a low-phosphorus corn-soybean meal diet for growing pigs. J. Anim. Sci., 1997, 75: 1292-1298

PHYTASE APPLICATION IN FEEDS FOR SWINE AND POULTRY (review)

E.V. Anchikov

The efficacy of supplemental microbial phytase for improving phytate utilization has been investigated extensively, and phytase has been shown to consistently improve phytate-P utilization in both swine and poultry. Phytase addition to diets, therefore, may improve not only the utilization of dietary phytate-P but also proteinamino acid and microelements utilization thereby creating both economic and environ-mental advantages.

Key words: phytase, phytic acid, phytate, phosphorus, calcium, vegetable protein diet, cereal grains, wheat, corn, legumes, soybean meal, environment, bone mineralization, bioefficacy, digestibility, recovery, stability, energy, amino acid, broiler, layer, swine, pig.

Оформление электронного оттиска