doi: 10.15389/agrobiology.2019.3.458rus
УДК 633.72:581.1:58.056
Исследования проводятся при поддержке РНФ (проект № 18-76-10001).
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ОТВЕТА
ЧАЙНОГО РАСТЕНИЯ Camellia sinensis (L.) Kuntze НА ЗАСУХУ (обзор)
Л.С. САМАРИНА, А.В. РЫНДИН, Л.С. МАЛЮКОВА, М.В. ГВАСАЛИЯ,
В.И. МАЛЯРОВСКАЯ
Основной лимитирующий фактор выращивания чайного растения — засуха. Она снижает продуктивность плантаций на 15-45 % (R.M. Bhagat с соавт., 2010; R.D. Baruah с соавт., 2012) и может приводить к гибели растений (E.K. Cheruiyot с соавт., 2009). Этим обусловлен интерес исследователей к физиолого-биохимическим (M. Mukhopadhyay с соавт., 2014; T.K. Maritim с соавт., 2015) и молекулярным (W.D. Wang с соавт., 2016; Y. Guo с соавт., 2017) механизмам устойчивости растений чая к засухе. Целью настоящего обзора стало обобщение международного опыта фенотипирования и генотипирования чайного растения по признаку устойчивости к стресс-фактору для составления целостной картины реакции растения на осмотический стресс и понимания воспроизводимости механизмов ответа в разных климатических зонах. Основную сигнальную роль в этих процессах играют абсцизовая, жасмоновая и салициловая кислоты, а также этилен (S.C. Liu с соавт., 2016), метаболический путь которых включает каскады физиологических реакций и генов ответа (T. Umezawa с соавт., 2010). В период засухи у чайного растения повышается экспрессия генов, кодирующих ферменты биосинтеза цитокининов (транс-зеатин и цис-зеатин и изопентиниладенин), а при восстановлении растений после стресса экспрессия снижается. Предполагается, что повышение содержания цитокининов может частично смягчать негативное влияние стресса на фотосинтетическую активность и замедлять ускоренное старение листьев. К важным адаптивным реакциям растений на этот стресс относится повышение концентрации пролина, глицин-бетаина, маннита и других осмолитов, которые нейтрализуют активные формы кислорода, защищают макромолекулы от повреждения свободными радикалами и поддерживают осмотический потенциал клетки (W.D. Wang с соавт., 2016). В условиях засухи у чая происходит расщепление крахмала до глюкозы, повышение синтеза маннита, трегалозы, сахарозы. Накопление активных форм кислорода напрямую коррелирует с аккумуляцией глюкозы. Показано, что в формирование устойчивости к осмотическому стрессу вовлечено множество генов, участвующих в метаболизме и сигналинге фитогормонов, осмолитов, антиоксидантов и углеводов (S. Gupta с соавт., 2013; Y. Guo с соавт., 2017). Проанализировано несколько семейств транскрипционных факторов, которые участвуют в регуляции ответа на засуху у чая. В семействе bHLH обнаружено 39 генов CsbHLH, экспрессия которых повышалась в условиях засухи (X. Cui с соавт., 2018). Гены CsNAC17 и CsNAC30 из семейства NAC могут быть использованы в селекции на засухоустойчивость чая (Y.-X. Wang с соавт., 2016). Ген CsWRKY2 из семейства WRKY действует как активатор или репрессор абсцизовой кислоты (АБК). В семействе генов DREB известно 29 CsDREB, которые повышают устойчивость чая к засухе через АБК-зависимый и АБК-независимый путь (M. Wang с соавт., 2017). Из семейства HD-Zip у чая выявлены гены Cshdz, которые по функциям разделяются на четыре группы; наибольшую роль в ответе на засуху играют HD-Zip I и HD-Zip IV (W. Shen с соавт., 2018). Из семейства HSP (HSF) обнаружены 47 генов, включая 7 CsHSP90, 18 CsHSP70 и 22 CsHSP, экспрессия которых повышает устойчивость к окислительному стрессу (J. Chen с соавт., 2018). В АБК-опосредованном ответе на засуху показана важная роль транскрипционных факторов семейства bZIP. В семействе Dof у чая описаны 29 транскрипционных факторов, показана их повышенная экспрессия у устойчивых сортов в условиях стресса. Для семейства SBP у чайного растения показана повышенная экспрессия генов CsSBP и предполагается их участие в сигнальных путях с участием АБК, гибберелловой кислоты, и метилжасмоната (P. Wang с соавт., 2018). Гены семейства липоксигеназ CsLOX1, CsLOX6 и CsLOX7 также важны при формировании ответа на засуху (J. Zhu с соавт., 2018). МикроРНК у чая регулируют экспрессию транскрипционных факторов на этапе трансляции. (Y. Guo с соавт., 2017). Несмотря на значительный прогресс в функциональной геномике растений, необходимы дальнейшие исследования для выяснения роли различных генов в регуляторных сетях и ответе на засуху.
Ключевые слова: Camellia sinensis (L.) Kuntze, чай, засуха, фитогормоны, осмолиты, антиоксидантная система, транскрипционные факторы.
L.S. Samarina, A.V. Ryndin, L.S. Malyukova, M.V. Gvasaliya,
V.I. Malyarovskaya
The main constraint in the tea plants growth in the world is drought, which reduces the productivity of plantations by 15-45 % (R.M. Bhagat et al., 2010; R.D. Baruah et al., 2012). In this regard, physiological (M. Mukhopadhyay et al., 2014; T.K. Maritim et al., 2015) and molecular mechanisms (W.D. Wang et al, 2016; Y. Guo et al., 2017) drought tolerance of tea plants are a matter of great interest. The purpose of this review is to summarize the international experience of phenotyping and genotyping of tea drought response to create a comprehensive picture of the plant response to osmotic stress and to understand the reproducibility of response mechanisms in different climatic regions. During drought stress the main signaling role is played by abscisic, jasmonic and salicylic acids, as well as ethylene (S.C. Liu et al., 2016), the metabolic pathway of which includes cascades of physiological changes and involves response genes (T. Umezawa et al., 2010). It was reported that tea plants had increased expression of genes encoding cytokinin biosynthesis enzymes (trans-zeatin and cis-zeatin and isopentyniladine) under drought, and during recovery its expression decreased. It is assumed that an increase in cytokinin content may partially mitigate the negative effect of stress on photosynthetic apparatus and slow down leaf senescence induced by stress. An important adaptive response of tea plant to drought is an increase in the concentration of proline, glycine-betaine, mannitol and other osmolytes which neutralize reactive oxygen species, protect macromolecules from damage by free radicals, and maintain the osmotic potential of the cell (W.D. Wang et al., 2016). Under the drought in tea plant starch decomposes to glucose, and mannitol, trehalose, and sucrose contents increase. The accumulation of reactive oxygen species (ROS) directly correlates with the accumulation of glucose, to prevent the negative effects of stress. In addition, it has been shown that many genes involved in the metabolism and signaling of phytohormones, osmolytes, antioxidants and carbohydrates are also involved in tolerance to osmotic stress (S. Gupta et al., 2013; Y. Guo et al., 2017). Several families of transcription factors play a crucial role in the regulation of tea response to drought in tea. In particular, 39 CsbHLH genes were identified with increased expression in drought conditions (X. Cui et al., 2018). From the NAC family, the CsNAC17 and CsNAC30 genes have been identified that can be used in the breeding for drought tolerance of tea (Y.-X. Wang et al., 2016). From the WRKY family, the CsWRKY2 gene has been identified which is involved in the mechanisms of protection from drought and can act as an activator or repressor of abscisic acid (ABA). From the DREB gene family, 29 CsDREB have been identified, which increase drought tolerance of tea through ABA-dependent and ABA-independent pathways and can act as a link between different biochemical networks in response to drought (M. Wang et al., 2017). From the HD-Zip family, Cshdz genes have been identified which are divided into 4 groups according to their functions, of which HD-Zip I and HD-Zip IV play the major role in drought response in tea (W. Shen et al., 2018). Of the HSP (HSF) family, 47 transcription factors were identified in tea, including 7 CsHSP90, 18 CsHSP70, and 22 CsHSP genes the expression of which increases resistance to oxidative stress, protection of photosystem II and stabilizes photosynthesis during drought (J. Chen et al., 2018). The transcription factors of the bZIP family also play the important role in ABA-mediated drought response. From the Dof family, 29 transcription factors were revealed in tea plants and their increased expression was shown in the resistant cultivars under drought. The important role of CsDof-22 in ABA biosynthesis has been revealed (H. Li et al., 2016). An increased expression of the SBP family CsSBP genes in tea plants led to assumption of its participation in signaling pathways involving ABA, gibberellic acid, and methyl jasmonate (P. Wang et al., 2018). The genes of the CsLOX1, CsLOX6 and CsLOX7 family of lipoxygenases in tea can also play an important role in drought response (J. Zhu et al., 2018). In addition, miRNA play an important role in gene regulation at transcription and translation level in tea plants (Y. Guo et al., 2017). Despite the great progress in the functional genomics of tea plant further research is needed to identify the location of various genes in regulatory networks and their impact in drought tolerance.
Keywords: tea plant, Camellia sinensis, drought, phytohormones, osmolytes, antioxidant system, transcription factors.
ФГБНУ Всероссийский НИИ цветоводства |
Поступила в редакцию |
