doi: 10.15389/agrobiology.2018.3.450rus
УДК 635.21:631.522/.524:577.21
Работа выполнена в рамках КПНИ «Развитие селекции и семеноводства картофеля».
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНОВ УГЛЕВОДНОГО ОБМЕНА ДЛЯ
УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА КЛУБНЕЙ КАРТОФЕЛЯ (Solanum tuberosum L.) (обзор)
М.А. СЛУГИНА, Е.З. КОЧИЕВА
Картофель (Solanum tuberosum L.) относится к важнейшим сельскохозяйственным культурам во всем мире. Ценные пищевые и технические качества клубней картофеля в основном определяются накоплением в них крахмала. Крахмал состоит из линейных и разветвленных полимеров (соответственно амилоза и амилопектин). Три основные задачи современной селекции картофеля, направленной на улучшение продовольственных качеств клубней, включают увеличение их крахмалистости, получение клубней с повышенным содержанием амилозы или амилопектина, а также ингибирование процесса холодового осахаривания. Современные молекулярные и биотехнологические методы (маркер-опосредованная селекция, получение трансгенных растений, геномное редактирование и т.п.) позволяют изменять желаемые признаки растений. Однако вне зависимости от используемого подхода основополагающий этап, определяющий успешный результат работы, — это правильный выбор гена-мишени, что, в свою очередь, требует детального понимания метаболических путей синтеза и распада целевого продукта в растительных тканях. Процесс биосинтеза крахмала, начиная с образования моносахаридных субстратов до формирования крахмального зерна, включает множество реакций и требует координированной работы большого числа ферментов. Кроме того, стоит отметить, что в углеводный метаболизм вовлечены не только ферменты, модифицирующие моно-, ди- и полисахариды, но и регуляторные белки, оказывающие опосредованное влияние на эти процессы, работу которых также необходимо принимать во внимание. С учетом опубликованного ранее обзора (В.К. Хлесткин соав., 2017), где основное внимание уделено генам, определяющим конкретные физико-химические и технологические свойства крахмала, в настоящем сообщении акцент сделан на современном понимании процессов биосинтеза и распада крахмала и описании известных на сегодняшний день ферментов углеводного обмена с целью выявления ключевых генов, ассоциированных с содержанием крахмала в клубнях. Из большого числа белков, участвующих в метаболизме углеводов в клубнях картофеля, выделены ключевые ферменты, которые как напрямую, так и опосредованно могут осуществлять наиболее важные этапы синтеза и распада крахмала в клубнях. Среди них сахарозосинтазы, крахмалфосфорилазы, крахмалсинтазы, гранулосвязанная крахмалсинтаза, крахмал-ветвящий фермент, α- и β-амилазы, кислая вакуолярная инвертаза, а также ингибиторы инвертаз и амилаз. Определен круг кодирующих эти ферменты генов-кандидатов, аллельные варианты которых могут быть связаны с хозяйственно ценными признаками картофеля. Дальнейшая работа требует анализа аллельных вариантов этих генов-кандидатов у широкого круга сортов, линий и образцов дикорастущих видов картофеля и выявления ассоциаций с желаемыми агрономическими признаками, что позволит использовать их в качестве генов-мишеней для разработки молекулярных маркеров и сайтов редактирования при селекции новых сортов картофеля с заданными признаками.
Kлючевые слова: картофель, крахмал клубней, амилоза, амилопектин, холодовое осахаривание, углеводный метаболизм, ферменты углеводного метаболизма, аллельные варианты генов.
THE USE OF CARBOHYDRATE METABOLISM GENES FOR POTATO (Solanum tuberosum L.) IMPROVEMENT (review)
M.A. Slugina, E.Z. Kochieva
Potato (Solanum tuberosum L.) is one of the most important crop species in the world. Its nutritional and industrial qualities depend on starch content in tubers. Starch consists of linear (amylose) and branched (amylopectin) glucose polymers. Three main goals of modern potato breeding programs include increment of tuber starch yield, development of potato cultivars with improved amylose or amylopectin content and prevention of cold-induced sweetening. Nowadays some molecular and biotechnological approaches to vary plant characteristics have been developed. Among them the most popular are marker-assisted selection, transgenic technologies, genome editing. But, regardless of the chosen approach, the fundamental stage of successful work is the proper choice of the target gene, which in turn requires detailed understanding of the metabolic pathways for the synthesis and degradation of carbohydrates in plant tissues. Starch metabolism includes rather big number of reactions and requires synergetic work of a great number of enzymes. Moreover, it should be mentioned that in starch formation and degradation participate not only carbohydrates modifying proteins, but some regulatory proteins that are also involved in such pathways. Taking into account the previously published review (V.K. Khlestkin et al., 2017), in which attention is paid to genes that determine the specific physical, chemical and technological starch properties, in the present review the emphasis is made on the current understanding of the starch biosynthesis and degradation processes and the key genes of carbohydrate metabolism enzymes in potato tubers. In the present review, among proteins involved in plant carbohydrate metabolism we have chosen those that play the key roles in potato tubers starch formation and retention. The key proteins are sucrose synthases, starch-phosphorilases, granule-bound starch synthase, α- and β-amylases, acid vacuolar invertase, as well as invertase and amylase inhibitors. The main candidate genes that may influence potato agronomical traits are described. The future work requires analysis of allelic polymorphism of the candidate genes in a wide range of potato species, cultivars and lines, looking for associations with desired agronomic traits. It will allow us to use these genes for marker-assisted selection and as target genes for gene editing.
Keywords: potato, starch, amylose, amylopectin, cold-induced sweetening, starch metabolism.
ФГУ ФИЦ Фундаментальные основы биотехнологии РАН, |
Поступила в редакцию |
