doi: 10.15389/agrobiology.2017.3.515rus
УДК 633.18:631.811:631.523:575.116
Работа поддержана грантом РФФИ № 16 44 230207 p_a.
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МАРКЕРЫ ГЕНОВ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ У РИСА
(Oryza sativa L.): МИНИ-ОБЗОР
Ю.К. ГОНЧАРОВА, Е.М. ХАРИТОНОВ, В.А. ШЕЛЕГ
В настоящее время на Азию и Европу приходятся самые высокие нормы расхода минеральных удобрений. Возникают серьезные проблемы, связанные с загрязнением окружающей среды, в том числе наблюдается подкисление почвы и воды, загрязнение поверхностных и подземных водных объектов, возрастает выброс парниковых газов. У риса, пшеницы и кукурузы коэффициент использования азота составляет 26-30 %, у овощных культур — менее 20 % (K. Vinod с соавт., 2012). Последние 50 лет селекция сортов ведется на фоне высоких доз минерального питания. Сорта, которые высокопродуктивны за счет внесения удобрений, как правило, менее эффективно их используют. Кроме того, урожайность таких сортов очень нестабильна, поскольку на нее в значительной мере влияют дозы удобрений, сроки их внесения, температура окружающей среды и другие факторы. В настоящей статье рассмотрены механизмы приспособления растений риса к низкому содержанию азота и фосфора и генотипические различия образцов по эффективности использования этих элементов. Отмечается различная реакция генотипов на дозы вносимого азота и фосфора, а также влияние источника элемента питания и взаимодействия генотип—среда на реакцию сортов. Сравнение генотипов риса показало 20-кратное различие в эффективности усвоения фосфора между крайними типами (M. Wissuwa с соавт., 2001). Все высокоэффективные генотипы — это стародавние сорта или эндемичные образцы. Питательные вещества в почве должны быть переведены в доступную для растений форму. Так, генотипические различия в эффективности использования фосфора у разных культур связаны с неодинаковой активностью фосфатаз. Фитиновая кислота — одно из веществ, способствующих переводу связанного фосфора в доступный (A.E. Richardson с соавт., 2001). Ее образуют корни растений и микроорганизмы, поэтому свойство корней поддерживать выгодные микробные сообщества служит дополнительным адаптивным механизмом. Другие приспособления растений к низкому содержанию азота и фосфора могут быть связаны с увеличением поверхности корневой системы, интенсификацией поглощения элементов, повышением внутренней эффективности их использования, а также с биосинтезом и выделением корнями органических кислот, повышающих доступность элементов питания (H. Lambers с соавт., 2006). Под внутренней эффективностью в указанном случае понимается перераспределение поступающего элемента питания между генеративными и вегетативными органами, между листьями одного или разных побегов и т.д. Вариабельность по эффективности использования элементов минерального питания среди генотипов риса главным образом объясняется различиями в росте корневой системы, что увеличивает площадь питания растений. Вариабельность устойчивости к недостатку фосфора в большей степени связана с различиями генотипов риса по способности поглощать этот элемент, в то время как эффективность его использования оказывает незначительное влияние. Описаны молекулярные маркеры, которые сцеплены с QTL, определяющими эффективность минерального питания у риса, — RM 53, RM 25, RM 600, RM 242, RM 235, RM 247, RM 322, RM 13, RM 261, RM 19 (D. Wei с соавт., 2012; Y. Cho с соавт., 2007). У российских сортов риса выявлен полиморфизм для всех изученных маркеров QTL, определяющих эффективность поглощения элементов минерального питания (Ю.К. Гончарова с соавт., 2015), что позволяет вести маркерную селекцию по этому признаку и отбор сортов-доноров.
Ключевые слова: рис, минеральное питание, эффективность использования азота и фосфора, QTL, микросателлитные (SSR) маркеры.
Yu.K. Goncharova, E.M. Kharitonov, B.A. Sheleg
To date, the doses of mineral fertilizers per hectare in Asia and Europe are the highest in the world. This leads to serious problems for environment contamination, including water pollution, an increase in emission of hotbed gases and a decrease of pH in soils and water. Nitrogen utilization in rice, wheat and corn is 26-30 %, and in vegetables less than 20 % (K. Vinod et al., 2012). During last fifty years high yielding varieties are being bred at high mineral nutrition. An increase in doses of fertilizers has resulted in smaller efficiency of their application and an increasing adverse impact on the environment. As a rule, the varieties which are high productive due to introduced high doses of fertilizers are less effective in their utilization. Besides, productivity of such varieties is very unstable as being considerably influenced by doses of the introduced fertilizers, terms of their introduction, ambient temperature, etc. In the paper we briefly reviewed the mechanisms of plants adaptation to low nitrogen and phosphorus nutrition, and the genotypic distinctions in the efficiency of using these elements. The efficiency is noted to be influenced no only by various responses of genotypes to the applied doses, but also by a source of element and the interactions between a genotype and the environment. Comparison of genotypes of rice has shown 20-fold distinction in efficiency of phosphorus use between extreme types (M. Wissuwa et al., 2001). All highly effective genotypes are cultivars with age-old longevity or endemics. Most P-containing organic compounds that plants have to extract from soil should be turned into the accessible form by phosphatases. So a genotypic diversity in the efficiency of phosphorus use is related to different activity of phosphatases. Phytin acid produced by roots and the rhizosphere microorganisms is one of the agents promoting phosphorus accessibility (A.E. Richardson et al., 2001). Therefore, the plant ability to support favorable microbial communities in the rhizosphere serves as the additional adaptive mechanism. Plant adaptation to low nitrogen and phosphorus levels can be due to root system development, intensification of absorption and utilization, and also to biosynthesis and excretion of the organic acids to increase availability of the mineral elements in the rhizosphere (H. Lambers et al., 2006). Redistribution of the absorbed elements between generative and vegetative organs, between leaves on one or different stems stands for an internal efficiency of nutrient utilization. Variability on the efficiency of nutrition utilization among 30 rice genotypes resulted mainly from distinctions in the growth of root system which increased the absorbing area. Variability of genotypes on the tolerance to a lack of phosphorus was mainly due to different ability to P absorption, while the changes in the efficiency of P utilization were insignificant. OTL related to N and P utilization and specific molecular markers flanking the loci, RM 53, RM 25, RM 600, RM 242, RM 235, RM 247, RM 322, RM 13, RM 261, RM 19 (D. Wei et al., 2012; Y. Cho et al., 2007), are found in foreign and domestic rice varieties. In the Russian rice varieties all studied markers to QTL involved in the expression of effective absorption of mineral elements are polymorphic (Yu.К. Goncharova et al., 2015) that allows to use these markers in marker-assisted selection and screening population to reveal donors of desirable traits.
Keywords: rice, mineral nutrition, efficiency of use nitrogen and phosphorus, QTL, microsatellite (SSR) markers.
ФГБНУ Всероссийский НИИ риса, |
Поступила в редакцию |
