doi: 10.15389/agrobiology.2015.3.298rus
УДК 635.65:573.22
Работа поддержана Российским научным фондом, грант 14-26-00094.
QUORUM SENSING И НОДУЛЯЦИОННАЯ КОНКУРЕНТОСПОСОБНОСТЬ
РИЗОБИЙ ПРИ ИНФИЦИРОВАНИИ БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ
Н.И. ВОРОБЬЕВ, Н.А. ПРОВОРОВ
Один из основных симбиотических признаков ризобий — способность конкурировать за образование клубеньков у бобовых растений, проявляемая при совместной инокуляции хозяев несколькими штаммами (нодуляционная конкурентоспособность — НКС). Закономерности регуляции НКС остаются малоизученными, что затрудняет использование полученных данных в биотехнологических исследованиях, направленных на повышение эффективности биопрепаратов ризобий. Нами создана математическая модель нодуляционной конкурентоспособности ризобий (НКС) для описания мультиштаммовой инокуляции бобовых растений (НКС-модель). В НКС-модели мы учли, что в соответствии с положением о Quorum Sensing регулировании (QS-регулировании) в почвенных нишах ограничивается не только число бактерий в нише, но и миграция клеток в соседние ниши. НКС-модель представляет собой нелинейную степенную зависимость миграции клеток из ниши от пространственной плотности клеток в нише (величина степени меньше, чем 1). Согласно формуле НКС-модели, относительная доля мигрирующих клеток из ниши обитания уменьшается с ростом плотности клеток в нише. Мы предполагаем, что после мультиштаммовой инокуляции в ризосфере растений в большем количестве (с большей НКС) будет представлен тот бактериальный штамм, который формирует больший миграционный поток клеток из ниши обитания. Верификация и параметрическая идентификация (миграционная активность штаммов, индекс частотно-зависимого отбора) НКС-модели проводились с использованием опубликованных ранее экспериментальных данных. Анализ вычисленных по этим данным параметров НКС-модели показал, что штаммы ризобий с большей миграционной активностью и малым индексом частотно-зависимого отбора образуют больший миграционный поток клеток из ниш обитания и демонстрируют большую НКС. Генетическая модификация ризобий с целью повышения НКС может вызвать интенсификацию миграционных потоков клеток штамма из ниши обитания и к ускоренному расходованию ресурсов ниши. Интенсивная миграция клеток из почвенной ниши может привести к преждевременному расходованию ресурса ниши и вызвать гибель клеток ризобий раньше, чем они образуют симбиоз с бобовыми растениями. Рассмотренные особенности выживания и миграции ризобий в естественных почвенных условиях необходимо учитывать, особенно, при разработке микробных препаратов длительного действия.
Ключевые слова: математическое моделирование, клубеньковые бактерии, нодуляционная конкурентоспособность, регуляция Quorum Sensing, миграция, частотно-за-висимый отбор.
N.I. Vorobyov, N.A. Provorov
A basic property of Rhizobia is the ability to compete for nodule formation under a multi strain inoculation. Its regulation remains poorly understood, thus limiting advances in biotechnological studies to improve the effectiveness of Rhizobia microbial preparations. The mathematical model of Rhizobia Nodulation Competitiveness (RNC) for describing a multi strains inoculation of leguminous plants is created (RNC-model). In the RNC-model we took into account that under Quorum Sensing regulation (QS-regulation) in soil niches not only the bacteria number in the niche, but a cell’s migration into adjacent niches is limited. The RNC-model represents a power-law nonlinear dependence of cell’s migration from a niche from the cell’s spatial density in the niche (the power value is less than 1). According to the formula of the RNC-model, the relative proportion of migratory cells from niche habitat decreases under increasing cell’s density. We suggest that after a multi strains inoculation in the rhizosphere of plants the bacterial strains with a large cells migration flow from the niche habitat (with big RNC) will be presented in large amounts. The verification and parametric identification (migration activity of strains, the index of frequency-dependent selection) of the RNC-model were carried out with using the previously published experimental data. The analysis of RNC-model’s parameters, calculated with using these data, showed that rizobia strains with a large migratory activity and a small index of frequency-dependent selection form a large migratory flow of cells from the niche habitat and demonstrate large RNC. The genetic modification of rhizobia with the aim of improving the RNC may cause the intensification of migration flows of strain cells from the niche habitat and the accelerated spending of niche resources. The intensive migration of cells from soil niche may lead to premature consumption of niche’s resource and cause a cell death of rhizobia before they form symbiosis with legume plants. The considered features of survival and migration of rhizobia in natural soil conditions must be considered, especially, in the development of microbial preparations with prolonged action.
Keywords: mathematical models, Rhizobia, nodulation competitiveness, Quorum Sensing regulation, migration, frequency-dependent selection.
ФГБНУ Всероссийский НИИ сельскохозяйственной |
Поступила в редакцию |
Оформление электронного оттиска
