doi: 10.15389/agrobiology.2015.3.267rus
УДК 633.31/.37:581.557.2:577.175.19
Работа финансово поддержана Российским научным фондом (№ 14-24-00135).
НЕГАТИВНАЯ ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РАЗВИТИЯ
СИМБИОТИЧЕСКИХ КЛУБЕНЬКОВ. СООБЩЕНИЕ I. ЭТИЛЕН
(обзор)
А.В. ЦЫГАНОВА, В.Е. ЦЫГАНОВ
Процесс формирования симбиотических клубеньков в результате взаимодействия бобовых растений и ризобий контролируется обоими партнерами. Со стороны растения важная роль принадлежит системе гормональной регуляции, в которую вовлечены все классы фитогормонов, выявленные у растений. Негативная регуляция клубенькообразования имеет большое значение, поскольку формирование симбиотического клубенька является для растения весьма энергозатратным процессом. Более того, при взаимодействии с неэффективным штаммом ризобий возможно формирование клубеньков, в которых не происходит фиксация азота, что не выгодно для растения. В настоящее время имеются данные о вовлечении в негативную регуляцию развития клубеньков четырех фитогормонов: этилена, абсцизовой, жасмоновой и салициловой кислот. В обзоре рассмотрена роль этилена в негативной регуляции клубенькообразования. Этилен негативно контролирует количество формируемых симбиотических клубеньков на различных стадиях их развития. Так, первый негативный эффект этилена проявляется уже на уровне кальциевых осцилляций, вызываемых действием Nod-факторов, продуцируемых ризобиями. В дальнейшем этилен негативно влияет на деформации корневых волосков, стимулируемых Nod-факторами, рост инфекционной нити, а также на развитие клубенькового примордия. У тропического бобового Sesbania rostrata Bremek. & Oberm. этилен подавляет активность клубеньковой меристемы, что приводит к формированию детерминированного типа клубенька (с ограниченной активностью меристемы), в то время как в отсутствие этилена формируются недетерминированные клубеньки (с продолжительной активностью меристемы). В то же время выявлено, что у сои Glycinemax (L.) Merr. этилен не участвует в регуляции клубенькообразования. По-видимому, роль этилена нельзя однозначно связывать с типом формируемых клубеньков, так как у других бобовых растений, формирующих, как и соя, детерминированные клубеньки, этилен негативно влияет на число образуемых клубеньков. Предполагается, что синтез этилена в инокулированных корнях запускается Nod-факторами, при этом активируются защитные реакции растений, ведущие к ограничению количества формируемых клубеньков. Гиперклубенькообразующий мутант Medicagotruncatula Gaertn. sickle, несущий мутацию в гене MtEIN2 ? ключевом компоненте пути сигнальной трансдукции этилена, характеризуется, по данным протеомного анализа, сниженным уровнем активации защитных реакций. Примечательно, что не только растения, но и ризобии могут контролировать уровень этилена в ризосфере, влияя тем самым на количество формируемых клубеньков. Одним из таких механизмов служит синтез некоторыми штаммами ризобий ризобитоксина, имеющего структурное сходство с ингибитором синтеза этилена аминоэтоксивинилглицином (АВГ). Другой механизм распространен более широко среди ризобий и связан с синтезом АЦК-дезаминазы, фермента, расщепляющего предшественник синтеза этилена 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту (АЦК). Таким образом, очевидно, что регуляция уровня этилена может иметь важное практическое значение, потенциально позволяя увеличить способность растений к клубенькообразованию. Хотя следует заметить, что число формируемых на растении клубеньков является предметом тонкой регуляции со стороны растения, поскольку образование клубенька сопряжено с большими энергетическими затратами. Более того, нельзя забывать, что этилен стимулирует развитие корневых волосков, поэтому снижение его уровня может повлиять на всасывающую способность корня и привести к дефициту питательных элементов.
Ключевые слова: растительно-микробные взаимодействия, бобово-ризобиальный симбиоз, симбиотический клубенек, фитогормоны, этилен, ризобии, защитные реакции, АЦК-дезаминаза, ризобитоксин.
NEGATIVE HORMONAL REGULATION OF SYMBIOTIC NODULE
DEVELOPMENT. I. ETHYLENE
(review)
A.V. Tsyganova, V.E. Tsyganov
The process of symbiotic nodule formation resulting from interaction between legume plants and rhizobia is controlled by both partners. From the plant side the important role belongs to a system of hormonal regulation, involving all classes of phytohormones identified in plants. Negative regulation of nodulation is very important for the plant since the symbiotic nodule formation is highly energy-consuming process. Moreover, nodules lacking nitrogen fixation might be formed during interaction with ineffective strain of rhizobia, and it is disadvantageous for the plant. Up to now, there are data about involving of four phytohormones into negative regulation of nodule formation: ethylene, abscisic, jasmonic and salicylic acids. In this review, the role of ethylene in negative regulation of nodulation is discussed. Ethylene negatively regulates the number of developing symbiotic nodules at different stages of their formation. The first negative effect of ethylene appears at the level of calcium spiking, triggered by Nod-factors produced by rhizobia. Further, ethylene negatively influences deformations of roots hairs, stimulated by Nod-factors, infection thread growth, as well as nodule primordium development. In tropical legume Sesbania rostrata Bremek. & Oberm. ethylene represses the activity of nodule meristem, leading to formation of determinate type of nodule (with temporal meristem activity), while at the absence of ethylene indeterminate nodules (with prolonged meristem activity) are formed. At the same time, it was found that in soybean Glycine max (L.) Merr., ethylene is not involved in regulation of nodulation. It seems that ethylene involvement into regulation of nodule formation is not strictly dependent on the type of nodules, since in the other legume plants, forming determinate nodules, number of nodules is negatively affected by ethylene. It is suggested that ethylene synthesis in inoculated roots is triggered by Nod-factors, which activate plant defense responses, leading to restriction of number of forming nodules. Hypernodulating mutant of Medicago truncatula Gaertn. sickle, carrying a mutation in the gene MtEIN2, which is the key component in ethylene signal transduction pathway, is characterized by decreased level of defense response activation, as it was shown by proteomic analysis. It is interesting that not only the plants, but rhizobia as well can control ethylene level in rhizosphere and therefore influence nodule number. One of such mechanisms is the synthesis of rhizobitoxin by some rhizobial strains, which has structural similarity with inhibitor of ethylene synthesis aminoethoxyvinilglycine (AVG). The other mechanism is more widespread among rhizobia and it deals with synthesis of ACC deaminase, an enzyme, which cleaves the precursor of ethylene synthesis 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC). Thus, regulation of ethylene level may be important for practical application, potentially allowing to increase plant’s ability to nodulation. However, it should be taken into account that nodule number is precisely regulated by the plant because nodule formation is very energy-consuming process. Even more, it is necessary to remember that ethylene stimulates development of root hairs and decrease of their level may influence an intake ability of root and lead to deficiency of nutrient elements.
Keywords: plant-microbe interactions, legume-rhizobial symbiosis, symbiotic nodule, phytohormones, ethylene, rhizobia, plant defense, ACC deaminase, rhizobitoxin.
ФГБНУ Всероссийский НИИ сельскохозяйственной |
Поступила в редакцию |
Оформление электронного оттиска
