Сельскохозяйственная биология, 2014, № 3, с. 3-12.

doi: 10.15389/agrobiology.2014.3.3rus

УДК 631.461.52:574.2:575.1/.2

ЗАЩИТНЫЕ РЕАКЦИИ В БОБОВО-РИЗОБИАЛЬНОМ СИМБИОЗЕ: ИНДУКЦИЯ И СУПРЕССИЯ (обзор)

К.А. ИВАНОВА, В.Е. ЦЫГАНОВ

Развитие патогенной инфекции и бобово-ризобиального симбиоза, при котором бактерии заражают клетки бобовых растений, имеет много общих черт. Сигнальные молекулы, которыми обмениваются симбиотические партнеры, имеют сходство с фитоалексинами и элиситорами, продуцирующимися при патогенной инфекции. Оба процесса сопровождаются индукцией защитных реакций со стороны растения-хозяина, однако в случае бобово-ризобильного симбиоза такая индукция строго регулируется, что позволяет сформировать симбиотический клубенек. При этом контролируется и количество клубеньков, поскольку их формирование — энергозатратный процесс, и в большинстве случаев инфекция прерывается на ранних стадиях. Исследования молекулярно-генетических механизмов развития бобово-ризобиального симбиоза и патогенной инфекции выявили, что в ходе эволюции бобовые растения адаптировали для установления симбиоза с ризобиями рецепторы, приспособленные изначально для восприятия микоризной инфекции, причем схожие рецепторы участвуют в распознавании патогенов и индукции защитного ответа. Было выявлено, что ризобии используют системы секреции III и IV типа (T3SS и T4SS), которые у патогенных бактерий служат для доставки вирулентных факторов в клетки хозяев. При этом было показано, что T3SS способна к независимой от Nod-фактора активации сигнальной трансдукции, приводящей к развитию клубенька. Различные поверхностные полисахариды (экзополисахариды, липополисахариды и циклические β-глюканы) используются как ризобиями, так и патогенными бактериями для супрессии защитных реакций растений. Под действием антимикробных NCR пептидов (цистеин-богатые пептиды) бактерии необратимо дифференцируются в бактероиды в клубеньках некоторых бобовых растений.

Ключевые слова: клубенькообразование, защитные реакции, Nod-факторы, хитиновые олигосахариды, поверхностные полисахариды, дифференцировка бактерий, NCR пептиды, BacA, системы секреции T3SS и T4SS, патогены.

Полный текст

DEFENSE RESPONSES DURING THE LEGUME—Rhizobium SYMBIOSIS: INDUCTION AND SUPPRESSION (review)

Development of the legume-Rhizobium symbiosis when bacteria infect cells of legume plants has many similarities with pathogenic infection development. Symbiotic partners exchange with signal molecules, which have similarities with phytoalexins and elicitors, producing during pathogenic infection. Both processes are accompanied by the induction of defense reactions of the host plant; however, induction of these reactions during symbiosis is under strong regulation that allows forming a symbiotic nodule. Number of nodules is also under control, due to the fact that their formation is energy-intensive process and the most infections are aborted in the early stages. Studies of molecular-genetic mechanisms of development of the legume-Rhizobium symbiosis and pathogenic infection revealed that during evolution the legumes adapted receptors accommodated originally for mycorrhizal infection perception to establish symbiosis with rhizobia, and similar receptors are used for perception of pathogens and induction of defense response. It was also shown that bacteria exploit III and IV types of secretion systems (T3SS and T4SS), which pathogenic bacteria use for delivery of virulent factors in host cells. It was demonstrated, that T3SS is able to activation of signal transduction pathway, leading to nodule development, independently from Nod-factor. Different surface polysaccharides (exopolysaccharides, lipopolysaccharades and cyclic β-glucans) are used by rhizobia as well as pathogenic bacteria for suppression of plant defense reactions. In nodules of some legume plants bacteria undergo terminated differentiation into bacteroids under action of antimicrobial NCR peptides.

Keywords: nodulation, defense response, Nod-factors, chitin oligosaccharides, surface polysaccharides, bacterial differentiation, NCR peptides, BacA, secretion systems T3SS and T4SS, pathogens.

Оформление электронного оттиска