УДК 633.31:575.174.015.3:581.557:631.466.12

ПОЛИМОРФИЗМ ПОПУЛЯЦИИ ПАВЛОВСКАЯ ЛЮЦЕРНЫ ХМЕЛЕВИДНОЙ ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ ПРОДУКТИВНОСТИ, МИКОРИЗАЦИИ И ЭФФЕКТИВНОСТИ СИМБИОЗА С Glomus intraradices

А.П. ЮРКОВ1, Л.М. ЯКОБИ1, Н.И. ДЗЮБЕНКО2, М.Ф. ШИШОВА3, Н.А. ПРОВОРОВ1, А.П. КОЖЕМЯКОВ1, А.А. ЗАВАЛИН4

В вегетационных опытах у растений люцерны хмелевидной (Medicago lupulina, популяция Павловская), выращенных на дерново-подзолистой почве с низким содержанием фосфора, оценивали эффективность симбиоза со штаммом CIAM8 гриба арбускулярной микоризы (АМ) Glomus intraradices. Из наиболее распространенного и полиморфного морфотипического класса АКС отбирали линии, контрастные по эффективности АМ. Показан высокий полиморфизм по этому признаку у 45 линий люцерны хмелевидной. Микориза оптимизировала фосфатное питание растений, но снижала содержание в них азота. Это свидетельствует о необходимости подбора специальных условий применения тройной симбиотической системы АМ-гриб + растение-хозяин + ризобии.

Ключевые слова: арбускулярная микориза, люцерна хмелевидная, Glomus intraradices, симбиотическая эффективность, внутрипопуляционный полиморфизм.

 

Арбускулярная микориза (АМ) — наиболее распространенный растительно-микробный симбиоз, который образует большинство (80-90 %) видов наземных растений с эндомикоризными грибами отдела Glomeromycota. Она обеспечивает поступление из почвы в растение всего комплекса макро- и микроэлементов, в первую очередь фосфора, а также оказывает стимулирующее влияние на растения, синтезируя фитогормоны, повышая устойчивость растений к корневым патогенам и способствуя усилению взаимодействия растений с азотфиксирующими микроорганизмами (1). Несмотря на интенсивные исследования АМ, до сих пор остаются неясными многие механизмы ее развития, поскольку у сортов, используемых в экспериментах, часто ослаблена способность к микотрофному питанию (2). Как результат, эти сорта менее отзывчивы и менее вариабельны при инокуляции АМ-грибами, чем дикорастущие популяции (3-4). Низкая симбиотическая эффективность коммерческих сортов (отсутствие ростового отклика на инокуляцию АМ-грибами) не позволяет осуществлять селекцию линий с повышенным симбиотическим потенциалом (2). Ранее проводился анализ структуры природных популяций люцерны по интенсивности азотфиксации в бобово-ризобиальном симбиозе (5). В отношении АМ аналогичные данные отсутствуют.
Нашей целью была оценка полиморфизма по эффективности симбиоза с АМ-грибом у дикорастущей люцерны хмелевидной и отбор линий с контрастной отзывчивостью на инокуляцию.
Методика.Объектом исследования служила озимая дикорастущая популяция Павловская люцерны хмелевидной (Medicago lupulina L., сем. Fabaceae) из Ленинградской области (45 линий; семена получены из коллекции Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, масса 1000 семян — 1,93 г). Для микоризации использовали штамм CIAM8 Glomus intraradices Shenck & Smith, выделенный из дерново-подзолистой почвы в Ленинградской области (коллекция Всероссийского НИИ сельскохозяйственной микробиологии).
Методика определения эффективности АМ-симбиоза в отсутствие инокуляции ризобиями описана ранее (6). В вегетационные сосуды с 210 г почвы высаживали 3-суточные проростки люцерны (по 2 шт. на сосуд). Растения инокулировали АМ-грибом с помощью свежих микоризованных корней плектрантуса Plectranthus australis L., которые вносили в почву при посадке люцерны из расчета 100 мг на один проросток (контроль — немикоризованные корни). В каждом варианте использовали 4 сосуда, биологическая повторность опыта 8-кратная. Агрохимическая характеристика почвы: содержание органического вещества — 3 %, доступного азота, фосфора и калия — соответственно 78,0; 1,7 и 2,9 мг/100 г; pHKCl — 6,1; гидролитическая кислотность — 3,3 мг/100 г, сумма подвижных оснований — 9,8 мг-экв/100 г.
Показатели продуктивности и микоризации учитывали на 61-е сут после посадки. Содержание N в растениях определяли по Кьельдалю на автоматической установке Kjelteck-AUTO (Швеция), количество P — колориметрически методом Труога-Мейера при λ = 670 нм (7). На основании показателей продуктивности растений (прибавка сухой массы, а также содержания N и P) оценивали симбиотическую эффективность (8). Для количественного описания развития АМ корни мацерировали, окрашивали (9) и проводили световую микроскопию (10), результаты которой обрабатывали с помощью компьютерной программы Mycorrhiza 1.0 (автор — А.П. Юрков) (6). Определяли встречаемость АМ (F, %), обилие арбускул и везикул(соответственно a и b, %). Фенотипическое разнообразие популяции изучали, применяя разработанный нами способ учета качественных и количественных признаков у куста и стеблей индивидуального растения (11).
Статистический и корреляционный анализ проводили по Ф. Хедрику (12). Для характеристики изменчивости рассчитывали коэффициенты вариации (Cv), асимметрии (As) и эксцесса (Ex). Достоверность различий между средними значениями исследуемых показателей оценивали с помощью t-критерия Стьюдента (13).
Результаты. Люцерна хмелевидная Medicago lupulina L. — широко распространенный в России вид бобовых. Она представлена мезофитными и ксерофитными экотипами, яровыми и озимыми формами, одно- и малолетниками (14). Это самоопылитель, диплоид (2n = 16), обладает высокой семенной продуктивностью (500-800 семян с 1 растения) и хорошими кормовыми качествами. Использованный нами штамм CIAM8 АМ-гриба Glomus intraradices как микросимбионт высокоэффективен со многими сельскохозяйственными растениями (4, 15).

Рис. 1. Схематические изображения морфотипов озимой люцерны хмелевидной (вверху), выделенных на основе фенотипа побегов в фазу плодоношения: а — основной фенотип A, или «раннее цветение», скороспелый, на 2/3 стебля имеются мелкие сидячие листья с коротким черешком; б — основной фенотип B, или «позднее цветение», стебли хорошо облиственные, листья с черешком располагаются примерно до 2/3 высоты стебля, затем идут сидячие листья, выражено боковое ветвление; в — сопутствующий фенотип K, или «вторичное кущение» (первичное характерно для всех растений, поэтому в отдельный фенотип его не выделяли), имеет стебли высотой 20-40 см, сопутствующие фенотипу A либо B, листья с черешком, стебли без пазушного ветвления; г — сопутствующий фенотип С, или «третичное кущение», со стеблями высотой до 15 см, сопутствующими фенотипу A либо B, не несет соцветий. Масштаб (линии слева) — 10 см.

Морфотипический анализ популяции показал наличие 6 классов (рис. 1) при наибольшем распространении классов АС (11 линий) и АКС (24 линии) — соот-

ветственно 24 и 54 % от общего числа растений (табл. 1). Между изученными морфотипами не было выявлено достоверных различий по абсолютным значениям средних показателей как продуктивности и эффективности АМ, так и микоризации. Варьирование этих показателей также было одинаковым. Однако полиморфизм показателей симбиотической эффективности, рассчитанной по величине сухой массы и содержанию N, у растений с морфотипом АКС был намного выше, чем у имеющих морфотип АС (табл. 2).
У 45 изученных линий люцерны эффективность инокуляции АМ-грибом, рассчитанная по показателям продуктивности, варьировала в широких пределах: по сухой надземной массе, а также массе корней — на 2 порядка, по содержанию в надземной массе P и N — на порядок. О значительной генетической гетерогенности популяции Павловская свидетельствует также достоверная левосторонняя асимметрия (As > 0) по симбиотической эффективности, рассчитанной по биомассе корней и надземных частей, а также правосторонняя асимметрия — по прибавке содержания N (As < 0, см. табл. 1). Варьирование показателей микоризации, а также абсолютных значений биомассы было значительно ниже, чем показателей эффективности. Почти для всех линий прибавки по содержанию Р

1. Показатели продуктивности, симбиотической эффективности, микоризации и морфотипы у линий люцерны хмелевидной из популяции Павловская (вегетационные опыты)

Л

М

Сухая масса, мг

Симбиотическая эффективность, %

F, %

а, %

b, %

НЧ

К

по массе

по содержанию в НЧ

-АМ

+АМ

-АМ

+АМ

НЧ

К

N

P2O5

Pav06

A

117,4

307,6

119,1

212,8

162,1

78,6

-91,3

77,2

89,4

23,1

42,2

Pav37

AC

108,4

272,6

107,9

182,0

151,6

68,8

-65,5

58,1

84,7

25,9

43,0

Pav21

AC

95,0

257,3

80,7

163,2

171,0

102,3

-74,1

127,5

66,1

29,0

28,2

Pav31

AC

81,2

227,8

64,1

138,8

180,4

116,7

-107,9

119,3

78,5

43,3

26,8

Pav16

AC

74,0

215,2

61,5

136,6

191,1

122,1

-77,8

198,8

80,1

55,5

36,1

Pav40

AC

105,0

315,8

96,5

259,8

200,7

169,4

-100,2

105,6

86,5

27,8

38,8

Pav30

AC

86,9

275,5

70,4

188,7

216,9

167,8

-135,7

153,5

81,4

29,3

32,9

Pav39

AC

108,8

361,5

105,3

277,9

232,3

163,9

-95,2

50,8

89,2

33,0

40,5

Pav20

AC

64,6

239,4

60,1

157,8

270,8

162,4

-118,1

89,7

79,2

42,2

33,6

Pav29

AC

60,6

243,3

67,8

151,9

301,3

124,0

-66,0

141,3

70,2

38,3

34,8

Pav32

AC

41,9

214,0

48,8

147,3

411,1

202,0

-152,0

138,2

67,8

42,0

37,5

Pav45

AC

47,8

271,7

45,2

185,6

468,8

310,9

-160,4

116,5

85,0

19,6

43,7

Pav26

AK

148,9

246,5

139,4

162,2

65,6

16,3

-70,9

151,9

71,2

33,6

41,2

Pav08

AK

95,8

212,8

96,5

159,6

122,3

65,4

-74,7

151,9

76,9

42,4

40,0

Pav28

AK

103,6

294,6

112,7

235,3

184,3

108,7

-85,2

138,8

86,7

26,9

42,0

Pav02

AKC

87,9

139,0

86,1

79,8

58,2

-7,4

-23,6

156,4

56,5

67,9

17,6

Pav17

AKC

109,2

198,7

92,2

114,5

81,9

24,3

-22,0

134,6

74,4

49,6

32,4

Pav44

AKC

99,3

227,6

91,6

150,5

129,2

64,3

-48,1

100,6

86,0

55,1

31,7

Pav01

AKC

74,1

170,1

70,1

101,1

129,6

44,3

-51,0

122,7

66,6

49,9

34,4

Pav19

AKC

98,8

246,0

88,4

147,4

148,9

66,8

-69,6

147,0

76,8

41,0

37,2

Pav07

AKC

68,4

175,9

70,9

92,5

157,1

30,5

-40,9

166,2

77,5

49,1

37,5

Pav13

AKC

83,2

224,4

67,1

141,6

169,6

110,9

-60,1

174,5

79,9

52,9

34,4

Pav22

AKC

76,2

208,7

75,8

123,8

173,9

63,4

-51,4

125,0

77,6

54,3

28,5

Pav12

AKC

64,8

196,6

64,5

134,2

203,6

108,1

-67,7

154,4

63,5

67,3

33,8

Pav42

AKC

62,6

202,8

58,8

113,1

224,0

92,4

-73,0

135,1

63,8

57,5

38,7

Pav35

AKC

59,5

199,2

65,4

156,1

234,9

138,7

-76,5

199,9

83,3

30,2

36,0

Pav43

AKC

81,3

273,1

81,9

216,9

235,9

165,0

-98,0

162,8

81,5

33,9

36,3

Pav09

AKC

80,3

280,3

75,4

228,9

249,1

203,7

-66,1

31,51

90,2

30,7

40,1

Pav36

AKC

67,8

249,3

61,7

131,6

267,6

113,3

-59,8

181,8

77,2

39,7

37,8

Pav33

AKC

54,6

218,1

50,3

122,0

299,6

142,7

-84,5

211,7

81,7

29,7

26,5

Pav25

AKC

47,4

189,8

52,4

115,1

300,4

119,7

-69,5

150,0

78,5

48,2

24,2

Pav41

AKC

65,6

272,8

71,1

165,3

316,1

132,6

-63,0

167,8

77,8

47,5

41,6

Pav14

AKC

60,3

263,0

66,5

160,2

336,2

141,0

-125,0

140,9

69,1

53,8

33,5

Pav10

AKC

75,5

342,8

66,9

223,9

354,3

234,5

-181,4

132,1

84,0

23,9

50,3

Pav38

AKC

67,3

310,9

69,2

196,1

362,2

183,6

-149,4

188,4

88,4

38,1

40,4

Pav03

AKC

49,5

249,5

53,6

146,7

404,2

173,8

-101,4

137,2

69,1

49,1

43,2

Pav34

AKC

57,9

333,7

53,0

231,2

476,8

336,5

-192,7

167,0

81,0

30,7

47,8

Pav18

AKC

49,7

292,3

52,7

231,8

487,7

339,6

-107,8

86,3

81,9

34,4

44,4

Pav05

AKC

19,51

261,8

24,81

190,9

1241,41

670,11

-128,6

170,9

73,4

34,2

38,3

Pav27

BC

90,0

196,9

91,8

100,3

118,8

9,3

-46,8

191,7

69,9

58,2

31,9

Pav23

BC

95,9

307,7

84,8

194,7

221,0

129,7

-123,5

78,8

74,0

36,9

29,1

Pav24

BC

57,0

235,9

54,2

136,6

314,1

152,0

-61,5

376,3

72,9

48,5

36,4

Pav04

BKC

80,5

204,0

74,6

118,6

153,4

58,9

-51,2

142,7

69,1

58,5

24,8

Pav11

BKC

123,5

342,9

126,4

266,9

177,6

111,1

-128,0

67,6

84,5

25,3

46,9

Pav15

BKC

65,0

266,7

58,3

158,0

310,4

170,9

-65,3

203,6

77,6

50,9

40,9

Среднее значение

78,0

249,7

75,0

165,5

259,3

140,1

-88,0

142,8

77,3

41,3

36,4

 

Сv, %

31,7

20,1

30,7

29,2

70,9

79,8

44,8

38,6

10,2

29,8

18,4

 

As, %

0,41

0,24

0,752

0,54

0,662

0,892

-0,822

-0,53

-0,46

0,25

-0,46

 

AsАКС, %

0,65

0,25

0,36

0,42

0,38

0,922

-1,062

-0,19

-0,69

0,18

-0,46

 

Ex, %

0,54

-0,34

0,70

-0,35

-0,08

1,303

0,30

-0,04

-0,24

-0,82

0,40

 

ExАКС, %

-0,07

-0,40

-0,69

-0,923

-0,42

0,973

0,73

0,19

0,16

-0,73

0,903

П р и м е ч а н и е. Л и М — соответственно линия и морфотип; НЧ и К — надземная часть и корни; АМ — арбускулярная микориза («-» и «+» — отсутствие и наличие инокуляции); F — встречаемость АМ; а, b — обилие соответственно арбускул и везикул. Низкоэффективные линии — Pav02, Pav17, Pav44, высокоэффективные — Pav34, Pav18, Pav05. 19,51 — отмечены экстремальные значения, не принадлежащие выборке класса АКС при P < 0,05; 0,752 и 1,303 — соответственно асимметрия и эксцесс статистически значимы при Р < 0,05.

составляли > 100 %, в среднем для популяции содержание Р у микоризованных растений по сравнению с таковым без АМ было в 2,2 раза выше. Это согласуется с данными F.E. Sanders с соавт. (16), показавшими, что у различных видов количество Р в корнях у микоризованных растений в 2-5 раз выше, чем у немикоризованных. В то же время наши результаты свидетельствуют о более низкой вариабельности содержания Р в надземной массе (и корнях) у микоризованных растений по сравнению с немикоризованными. Например, значения Cv для содержания Р в надземных частях и корнях у растений без АМ были в 1,5-2,0 раза выше, чем в варианте с АМ. Значит, арбускулярная микориза способна оптимизировать фосфорное питание как у низкоэффективных, так и у высокоэффективных линий люцерны.

2. Средние значения и коэффициенты вариации показателей продуктивности, симбиотической эффективности и микоризации у морфотипов АС и АКС люцерны хмелевидной из популяции Павловская (вегетационные опыты)

Показатель

М

Сухая масса, мг

Симбиотическая эффективность, %

F, %

а, %

b, %

НЧ

К

по массе

по содержанию в НЧ

-АМ

+АМ

-АМ

+АМ

НЧ

К

N

P2O5

Среднее
значение

АС

79,5

263,1

73,5

180,9

254,2

155,5

-104,8

118,1

79,0

35,1

36,0

АКС

69,2

238,6

67,1

154,8

293,4

153,8

-83,8

147,7

76,7

44,5

36,1

Сv, %

АС

30,0

16,9

29,3

26,1

40,3*

41,1*

32,1*

35,8

9,8

29,1

15,2

АКС

28,0

21,8

22,9

30,0

79,1*

90,9*

53,3*

25,9

10,9

27,1

20,2

П р и м е ч а н и е. Буквенные обозначения те же, что в таблице 1.
* Значения Cvдостоверно (P < 0,05) выше для морфотипа АКС по сравнению с морфотипом АС.

3. Коэффициенты корреляции (r) между продуктивностью растений, симбиотической эффективностью и показателями микоризации у изученных линий люцерны хмелевидной из популяции Павловская (вегетационные опыты)

Показатель
микоризации

Продуктивность (+АМ)

Симбиотическая эффективность

по массе

по содержанию в НЧ

по массе

по содержанию в НЧ

НЧ

К

N

P2O5

НЧ

К

N

P2O5

F

0,64*

0,68

-0,58

-0,38

0,19

0,40

-0,34

-0,22

a

-0,71

-0,73

0,73

0,30

-0,29

-0,48

0,56

0,30

b

0,66

0,64

-0,50

-0,18

0,43

0,51

-0,50

-0,14

П р и м е ч а н и е. Буквенные обозначения те же, что в таблице 1.
* При r >= 0,29 корреляция статистически значима.

Выявлены существенные положительные корреляции между сухой массой растений, а также прибавкой по данному показателю и показателями микоризации F и b (табл. 3). Отрицательные корреляции обнаружили между теми же показателями продуктивности и эффективности и обилием арбускул в микоризованных корнях. Аналогичные взаимосвязи обнаружены нами ранее на яровой люцерне хмелевидной — сортопопуляции ВИК32, в которой растения с высокой продуктивностью характеризовались слабым образованием арбускул (11). То есть чем более зрелой является арбускулярная микориза (ниже обилие арбускул и выше — везикул), тем больше эффективность симбиоза и масса растений. В то же время содержание N и P в растениях отрицательно коррелировало с F и b (см. табл. 3). Это может означать, что развитие мицелия и спор гриба требует значительных затрат макроэлементов и их поступление в растения снижается. Положительная связь содержания N и P с обилием арбускул (а), вероятно, определяется тем, что, согласно общепризнанной гипотезе, именно через арбускулы указанные макроэлементы поступают в растения (1). В соответствии с гипотезой M.E. Brown с соавт. (17), зрелые арбускулы разрушаются растением, после чего оно поглощает фосфаты, накопленные грибом. Можно предположить, что растения люцерны, обладающие более низкой биомассой, получают питательные вещества из интактных арбускул (биотрофно), а обладающие высокой — посредством разрушения арбускул (некротрофно). Наши результаты продемонстрировали низкую, хотя и достоверную корреляцию обилия арбускул (а) с содержанием Р и его прибавкой (см. табл. 3). Корреляции обилия арбускул с содержанием N и его прибавкой были значительно выше, чем с содержанием Р и его прибавкой.
Количество N в растениях с АМ оказалось значительно ниже, чем в вариантах без АМ (см. табл. 2). Обнаруженная закономерность наблюдалась в исследованиях симбиоза сои Glycinemaxс Glomusmosseae при добавлении в почву фосфорного удобрения — 1 г KH2PO4 на 1 кг почвы (18). Аналогичные результаты были получены при изучении АМ у ананаса Ananascomosus (19) и гороха Pisumsativum (3, 4). Опыты A. Martennson с соавт. (3) на 16 коммерческих сортах гороха продемонстрировали уменьшение количества N в среднем на 6,5 %. В экспериментах Л.М. Якоби с соавт. (4) на 99 дикорастущих популяциях гороха посевного в аналогичных условиях уменьшение количества N составило в среднем 18,1 %. Одной из причин отрицательной АМ-эффективности по содержанию N может быть то, что в полевых условиях бобовые растения всегда формируют как микоризный, так и бобово-ризобиальный симбиоз, поскольку АМ-грибы и ризобии находятся в свободном состоянии практически во всех почвах. Однако в случае отсутствия специфичных ризобий растение способно ограничить свои потребности в азоте, происходит распределение энергии в пользу симбиотрофного фосфатного питания и накопления в растении веществ, богатых фосфором. Ранее нами было показано, что растение компенсирует затраты энергии на микоризацию, развивая фотосинтетический аппарат, а увеличение ассимиляционной поверхности у листьев люцерны напрямую определяется усилением фосфатного питания растений при микоризации (20).

Рис. 2. Симбиотическая эффективность арбускулярной микоризы (АМ), рассчитанная по сухой массе корней (А) и надземных частей (Б), по кустистости (В) и высоте главного стебля (Г) у растений популяции Павловская: а, б — соответственно низко- и высокоэффективные линии (вегетационные опыты).

В задачи настоящей работы входил отбор линий, контрастных по симбиотической эффективности АМ, рассчитанной по сухой массе надземных частей растений как наиболее хозяйственно ценному признаку. Среди растений морфотипа АКС по этим показателям от остальных отличалась линия Pav05 (см. табл. 1). С большой долей вероятности высокая симбиотическая эффективность этой линии может считаться генетически детерминированным признаком, поскольку только указанная линия статистически достоверно (P < 0,01) выделяется из всего объема выборки значений симбиотической эффективности при оценке сомнительных вариант по показателям продуктивности без АМ. Поэтому линию Pav05 можно считать облигатным микотрофом, развитие которого резко ограничено в условиях низкого содержания фосфора в почве и отсутствия АМ-гриба. В связи с высоким полиморфизмом по симбиотической эффективности линий морфотипического класса АКС мы отобрали из него контрастные генотипы — низкоэффективные Pav02, Pav17, Pav44 и высокоэффективные Pav34, Pav18, Pav05 (рис. 2).
Таким образом, нами впервые описан полиморфизм люцерны хмелевидной по эффективности симбиоза с эндомикоризным грибом. Показано, что арбускулярная микориза (АМ) оптимизирует фосфатное питание растений, но содержание N в растениях с АМ значительно ниже, чем в растениях без АМ. Эти данные свидетельствуют о необходимости подбора специальных условий для применения тройной симбиотической системы АМ-гриб + растение-хозяин + ризобии, которая обеспечит одновременное улучшение N- и P-питания. Высокоэффективные линии Pav05, Pav18 и Pav34 могут быть рекомендованы для селекции сортов с повышенной активностью симбиотрофного питания. Результаты морфотипического анализа популяции Павловская люцерны хмелевидной могут быть использованы для составления генетической коллекции люцерны хмелевидной и ее внутривидовой классификации.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Mycorrhizal symbiosis /S.E. Smith, D.J. Read (eds.). Cambridge, 2008.
2. П р о в о р о в  Н.А. Соотношение симбиотрофного и автотрофного питания азотом у бобовых растений: генетико-селекционные аспекты. Физиол. раст., 1996, 43: 127-135.
3. M a r t e n n s o n  A.,  R y d b e r g  I. Variability among pea varieties for infection with arbuscular mycorrhizal fungi. Swedish J. Agric. Res., 1994, 24: 13-19.
4. Я к о б и  Л.М.,  К у к а л е в  А.С.,  У ш а к о в  К.В. и др. Полиморфизм форм гороха посевного по эффективности симбиоза с эндомикоризным грибом Glomus sp. в условиях инокуляции ризобиями. С.-х. биол., 2000, 3: 94-102.
5. С м е т а н и н  В.И.,  Ш у м н ы й  В.К. Структура популяций люцерны (Medicagosativa L.) по уровню азотфиксации. Сиб. вестн. с.-х. науки, 1982, 6(70): 38-43.
6. Ю р к о в  А.П.,  Я к о б и  Л.М.,  С т е п а н о в а  Г.В. и др. Эффективность инокуляции форм люцерны хмелевидной грибом арбускулярной микоризы Glomusintraradices и внутрипопуляционная изменчивость растений по показателям продуктивности и микоризообразования. С.-х. биол., 2007, 5: 67-74.
7. С о к о л о в  А.В. Агрохимические методы исследования почв. М., 1975.
8. О д у м  Ю. Основы экологии /Под ред. Н.П. Наумова. М., 1975.
9. P h i l l i p s  J.M.,  H a y m a n  D.S. Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection. Transact. British Mycor. Soc., 1970, 55: 158-161.
10. T r o u v e l o t  A.,  K o u g h  J.L.,  G i a n i n a z z i - P e a r s o n  V. Mesure du taux de mycorhization VA d’un systeme radiculaire. Recherche de methodes d’estimation ayant une signification fonctionnelle. In: Physiological and genetical aspects of mycorrhizae. /V. Gianinazzi-Pearson, S. Gianinazzi (eds.). Paris, 1986: 217-221.
11. Ю р к о в  А.П.,  Ш и ш о в а  М.Ф.,  С е м е н о в  Д.Г. Особенности развития люцерны хмелевидной с эндомикоризным грибом. Saarbrücken, 2010.
12. Х е д р и к  Ф. Генетика популяций. М., 2003.
13. Л а к и н  Г.Ф. Биометрия. М., 1990.
14. С т е п а н о в а  Г.В. Хозяйственное использование люцерны хмелевидной. Селекция и семеноводство, 1998, 3: 18-20.
15. М а р ш у н о в а  Г.Н.,  Я к о б и  Л.М. Принципы отбора эффективных культур эндомикоризных грибов. В кн.: Микроорганизмы в сельском хозяйстве /Под ред. Г.С. Муромцева. Кишинев, 1988: 166-168.
16. S a n d e r s  F.E.,  S h e i k h  N.A. The development of vesicular-arbuscular mycorrhizal infection in plant root systems. Plant and Soil, 1983, 71: 223-246.
17. B r o w n  M.E.,  K i n g  F.J. Electron microscopy of mycorrhiza. Meth. Princip. Mycorrhizal Res., 1982, 11: 201-207.
18. A s i m i  S.,  G i a n i n a z z i - P e a r s o n  V.,  G i a n i n a z z i  S. Influence of increasing soil phosphorus levels on interactions between vesicular-arbuscular mycorrhizae and Rhizobium in soybeans. Can. J. Bot., 1980, 58: 2200-2205.
19. G u i l l e m i n  J.-P.,  G i a n i n a z z i  S.,  G i a n i n a z z i - P e a r s o n  V. e.a. Contribution of arbuscular mycorrhizas to biological protection of micropropagated pineapple [Ananas comosus (L.) Merr] against Phytophthora cinnamomi Rands. Agr. Sci. Finland, 1994, 3: 241-251.
20. Ю р к о в  А.П.,  Я к о б и  Л.М.,  С т е п а н о в а  Г.В. и др. Влияние арбускулярной микоризы на рост и развитие люцерны хмелевидной в условиях среднего содержания доступного для растений фосфора в почве. Ест. тех. науки, 2010, 6(50): 117-123.

 

BLACK MEDIC PAVLOVSKAYA POPULATION IS POLYMORPHIC FOR PRODUCTIVITY, MYCORRHIZATION AND SYMBIOTIC EFFICIENCY WITH Glomus intraradices

A.P. Yurkov1, L.M. Jacobi1, N.I. Dzyubenko2, M.F. Shishova3, N.A. Provorov1, A.P. Kojemyakov1, A.A. Zavalin4

High polymorphism of 45 lines of black medic (Medicago lupulina) Pavlovskaya population for symbiotic efficiency with arbuscular mycorrhiza (AM) strain CIAM8 Glomus intraradices was demonstrated. The plants were grown in sod-podsol soil under low phosphorus level. In wide-spread and very polymorphic morphotype AKC we isolated the lines contrasting in AM-efficiency. Mycorrhiza optimized the phosphorus nutrition, but decreased the nitrogen content in plants. The special conditions should be identified for application of triple symbiotic system AM-fungus + host plant + rhizobium.

Keywords: arbuscular mycorrhiza, black medic, Glomus intraradices, symbiotic efficiency, intrapopulation polymorphism.

1ГНУ Всероссийский НИИ сельскохозяйственной
микробиологии Россельхозакадемии,

196608 г. Санкт-Петербург—Пушкин, ш. Подбельского, 3,
e-mail: yurkovandrey@yandex.ru, lidija-jacobi@yandex.ru, provorov@newmail.ru, kojemyakov@rambler.ru;
2ГНУ Всероссийский институт растениеводства
им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии,

190000 г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 42, 44,
e-mail: vir@vir.nw.ru;
3ФГОУ ВПО Санкт-Петербургский государственный университет,
199034 г. Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9,
e-mail: mshishova@mail.ru;
4ГНУВсероссийскийНИИагрохимии
им. Д.Н. ПрянишниковаРоссельхозакадемии,
127550 г. Москва, ул. Прянишникова, 31а,
e-mail: otdzem@mail.ru

Поступилавредакцию
20
декабря 2010 года

 

Оформление электронного оттиска

назад в начало