УДК 631.461.74:579.23
ПОЛИМОРФНЫЙ МИКРООРГАНИЗМ, СПОСОБНЫЙ ОСАЖДАТЬ АЛЮМИНИЙ НА КЛЕТОЧНОЙ ПОВЕРХНОСТИ
Р.С. КУТУЗОВА
Разработана методика выявления (с использованием световой микроскопии) полиморфного микроорганизма, широко распространенного в современном вулканическом материале и дерново-подзолистых почвах, который способен осаждать на поверхности клеток алюминий, железо и марганец. По морфологическим (полиморфизм) и функциональным (осаждение алюминия, железа, марганца) признакам он близок к железомарганцевому микроорганизму Metallogenium.
Ключевые слова: полиморфный микроорганизм, осаждение алюминия, железа и марганца, дерново-подзолистые почвы, вулканический материал.
Большинство микроорганизмов так или иначе причастны к трансформации минеральной составляющей почв (1) или изверженной вулканической породы, которую они быстро осваивают, участвуя в первичном почвообразовательном процессе (2), но лишь немногие сохраняют жизнеспособность после аккумуляции на клеточной поверхности соединений, образованных высвобожденными ионами металла. К их числу относится железо- и марганецосаждающий микроорганизм Metallogenium, первоначально обнаруженный в озерных илах как активный рудообразователь (3). В дерново-подзолистых почвах Metallogenium представлен достаточно широко (1, 4-6).
Хотя алюминий — очень значимая составляющая выветриваемых минералов, его осаждение микроорганизмами изучено недостаточно. Он относится к основным типоморфным элементам почв подзолистой зоны. При подзолообразовании соединения Al подвергаются растворению, миграции, трансформации и аккумуляции (7). В почвенном растворе Al присутствует в составе алюмоорганических комплексов (вынос алюминия с ними — обязательное условие процесса подзолообразования) (8), а также в ионной форме Al3+, высокое содержание которой служит причиной алюминиевой токсичности кислых подзолистых почв (9, 10). Алюминий токсичен для растений, неблагоприятно воздействует на клубеньковые и ассоциативные ростстимулирующие бактерии (11, 12), однако Al3+ токсичен и для многих других бактерий (13, 14). В конце XX столетия в дерново-подзолистых почвах у своеобразных и пока малоизученных микроорганизмов, отнесенных к группе Metallogenium, — Siderooccus выявили способность аккумулировать на клеточной поверхности не только железо, но и алюминий (1, 7, 15). Масштабность процесса подвергалась сомнениям, и только в начале XXI столетия при электронно-микроскопическом изучении бокситов разного возраста и происхождения показана существенная роль микроорганизмов в бокситообразовании, предполагаемая как рудоотложение по биологической матрице (16). В биоценозе, сопутствующем современным вулканогенным алюминиевым новообразованиям, мы впервые обнаружили микроорганизм, на структурах которого имелись отложения железа или алюминия, что, видимо, предопределялось спецификой среды обитания. По предварительным данным, его условно отнесли к группе Metallogenium-Siderocoocus (17, 18). Позднее алюмоосаждающий микроорганизм был выявлен нами в дерново-подзолистых почвах многолетних опытов (19, 20).
Цель нашей работы — изучение морфологических особенностей алюмоосаждающих микроорганизмов из современного изверженного материала и дерново-подзолистых почв многолетних опытов, а также сравнение их с обрастаниями Metallogenium, полученными Б.В. Перфильевым и Д.Р. Габе на щелевых пелоскопах во вторичном диагенетическом профиле озерного ила (3).
Методика. Вулканический материал был представлен образцами с рН 1 и 4, содержащими лесюкит — новообразованную минеральную фазу высокой степени дисперсности (13-40 % Al2O3) с примесью частиц пирокластики и железа (7-18 % Fe2O3), а также ральстонит (20-24 % Al2O3) с незначительными примесями железа (менее 0,7 %) (17, 18). Образцы дерново-позолистых почв отобрали из разных вариантов многолетних полевых опытов. Опыт в Ленинградском НИИ сельского хозяйства (пос. Белогорка) по известкованию почв был заложен в 1957 году на подзолистых почвах, супесчаных по гранулометрическому составу, близких к легким суглинкам; также использовали почву с территории прилегающего лесного массива ельника-зеленомошника. Еще один опыт (стационарный) заложили в 1912 году (кафедра земледелия Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева). Почва дерново-среднеподзодистая и слабоподзолистая, кислая, заплывающая (19, 20).
Для выявления алюмоосаждающего микроорганизма микроскопированием использовали препараты, приготовленные на основе как пылевидной фракции вулканического материала, так и накопительных культур, полученных при посеве вулканического и почвенного материала на жидкие синтетические питательные среды с алюминием — Александера (без глюкозы, K2HPO4, KH2PO4, NH4NO3, MgSO4, CaCl2, FeCl3 и дрожжевой экстракт — соответственно 1,6; 0,4; 0,5; 0,2; 0,02; 0,03 и 0,2 г/л) и Аристовской (с низким содержанием солей), на которой этим автором в дерново-подзолистой почве был выявлен алюмоосаждающий микроорганизм, охарактеризованный как возможный представитель группы Metallogenium-Siderococcus (1). В среды вносили алюминий молочнокислый (0,1 и 1,0 г/л; Al3+ — 8,7 и 86,5 мг/л) или сернокислый (0,1 и 0,5 г/л; Al3+ — 8,1 и 40,5 мг/л). Поддерживали рН 3,5-4,0 для предотвращения химического осаждения Al на клетках микроорганизмов, так как повышение рН от 4,0 к 5,2 в стандартных условиях ведет к изменениям Al3+ → Al(ОН)2+ → Al(ОН)2+ → Al(ОН)3 (21). Для подавления развития грамположительных и грамотрицательных бактерий добавляли соответственно ампициллин (100 мг/л) и ацетат таллия (30 мг/100 мл) (22, 23). На заключительном этапе исследований по фону указанных антисептиков вносили сыворотку лошадиной крови (1 г/л), используемую в средах для микоплазм. При изучении вулканического материала первоначально внимание уделялось возможной железоосаждающей способности микроорганизмов, поскольку сведений о микробной способности осаждать алюминий было недостаточно (17, 18). Лесюкит высевали на среду Сильвермана и Люндгрена 9К для Thiobacillus ferrooxidans (Acidotiobacillus ferrooxidans) с сернокислым железом в виде соли Мора (63 г/л; Fe2+ — 9 г/л, рН 3,5) (24), а также на среду Александера с солью Мора (Fe2+ — 0,3 г/л). Замену алюминия на уксуснокислый марганец (0,1 г/л; Mn2+ — 26 мг/л) в среде Аристовской использовали для выяснения присутствия в посевном материале микроорганизма, способного осаждать марганец.
Среды разливали в колбы по 100-200 мл, засевали 1 мл десятикратного разведения изучаемых образцов, культивировали при комнатной температуре, периодически отбирали пробы для микроскопирования. Для выявления алюмоосаждающего микроорганизма использовали световой микроскоп и впервые предложенный нами метод, включающий приготовление препаратов накопительной культуры на предметных стеклах, удаление алюминия, окрашивание его остаточного количества и негативное контрастирование тушью. Аналогичные приемы применяли для выявления Fe- и Mn-осаждающих микроорганизмов. Излишки алюминия на препаратах 1-2-месячных культур удаляли обработкой 3 %, более старых — 20 % уксусной кислотой, излишки железа — 1 % роданистым калием в подкисленной среде, марганца — 3 % H2O2 в подкисленной среде.
Использовали качественную реакцию на Al3+, основанную на взаимодействии с алюминоном (обработка препарата 0,1 % раствором в присутствии 3 % уксусной кислоты с образованием ярко-красного лака), и на Fe3+ — с желтой кровяной солью (1 % раствор по фону слабого раствора HCl — синее окрашивание) или с роданистым калием (1 % раствор в подкисленной среде — кроваво-красный цвет) (25). Остаточные количества желто-коричневатых марганцевых соединений хорошо оттеняют морфологические структуры микроорганизма, а в случае образования перманганатного иона при излишках перекиси водорода придают им фиолетово-розовые оттенки. Негативное контрастирование тушью, заполняющей пространство между клетками, предварительно освобожденными от алюминия, применяли для выявления бесцветного ореола вокруг центральной части микроорганизмов, без чего они, как правило, выглядят как скопление мелких частиц непонятной природы.
Препараты документировали с помощью цифрового фотоаппарата и фотокамеры (микроскопы Axiolab-Zeiss и Axiostar plus-Zeiss, Германия, с программным обеспечением). Основное рабочее увеличение 100x10, общий план — 40x10, крупные орудненные колонии — 20x10, реже 10x10.
Результаты. Ампициллин и ацетат таллия, применяемые при культивировании микоплазм, кислая среда, наличие Al3+, токсичного для многих микроорганизмов, низкое содержание органического вещества должны способствовать созданию элективных условий для организма, уступающего по скорости развития обычной сапрофитной микрофлоре. Многолетние наблюдения и сравнение морфологии микроорганизмов из вулканического материала и почвенных образцов, выявляемых на средах с алюминием и при замене алюминия на Fe и Mn, позволяют предположить существенную близость этих организмов и дать общее представление об их размерах и морфологических структурах.
На начальных стадиях развития накопительной культуры (1,0-1,5 мес) алюмоосаждающий микроорганизм был представлен овальными образованиями красного цвета, свободно лежащими (рис. 1, а) или заключенными в подтеки ярко-красного лака на предметном стекле. Доминирующую форму микроорганизмов, освобожденных от отложений, представляли мелкие овальные тела диаметром до 1-3 мкм с более плотной центральной частью, как правило, сохраняющей красный цвет прокрашенного Al, и прозрачным ореолом (подобным слизистой капсуле), хорошо видимым только на темном фоне туши (см. рис. 1, б). Центральная часть обычно составляла примерно 1/3 от общего размера объекта. Одновременно в препарате присутствовали организмы значительно меньшего размера — 0,1-0,2 мкм (17, 18). При фазово-контрастной микроскопии на
 |
Рис. 1. Алюмоосаждающий микроорганизм на средах Александера и Аристовской с солями алюминия: а — овальные формы, покрытые отложениями алюминия; б — «капсулированные» формы, освобожденные от отложений; в — «слизистая капсула», размножение микроорганизма (фазовый контраст); г — трихосферическая микроколония; д — прорастание овальных тел с образованием трихосферических микроколоний. |
примере достаточно кру-пных объектов наблюдали результат не только бинарного деления клеток, но и почкования с образованием комочков из фор-мирующихся клеток, образование нитчатых выростов с возможной последующей сегментацией и появлением цепочек клеток, о чем можно судить по присутствию цепочки тел, уменьшающихся в размере и плотно примыкающих друг к другу (см. рис. 1, в). Иногда активное деление в одном направлении наряду с менее активным почкованием и образованием выростов у отпочковывающихся клеток вело к появлению объектов в виде «мохнатых гусениц». Подобное возможно, когда репликация предшествует, но необязательно синхронизирована с цитоплазматическим делением, что обусловливает полиморфизм организма (23, 26). Кроме того, у наиболее крупных представителей (см. рис. 1, в) предполагаемая капсула структурирована радиальными бороздками, которые пересекаются 2-3 кольцами мельчайших клеточек. В дальнейшем эти овальные микроколонии покрываются алюминием (см. рис. 1, а) либо радиальные бороздки превращаются в разрастания нитей, постепенно преобразующихся в цепочки клеточек (см. рис. 1, г). В центральной части разрастания зачастую имеет место скопление клеток. Фактически это микроколонии (трихосферические или зооглейные), аналогичные колониям Metallogenium, названным так его первооткрывателями (3). Радиальные нити могут отделяться от микроколонии, распадаться на овальные тела, прорастающие 1-3 тонкими нитями, давая начало следующему циклу развития (см. рис. 1, д).
При обработке препаратов накопительной культуры (посев лесюкита на среду Александера с солью Мора) желтой кровяной солью или роданистым калием выявили те же формы, что и на средах с алюминием, — множество мелких овальных тел (рис. 2, а) и трихосферические колонии (см. рис. 2, б). Скопление мелких клеток в центральной части превращает колонию в «лепешку», состоящую из нескольких мутовчатых кругов (см. рис. 2, в). После внесения одной капли накопительной культуры (железистый осадок на среде Сильвермана и Люндгрена, где он в течение года сохранялся при рН 1-2) в среду Аристовской с молочнокислым алюминием (1 г/л) уже к концу 1-го мес культивирования обнаружили морфологические формы, описанные выше у алюмоосаждающего микроорганизма (см. рис. 2, г, д). Недостаточное удаление отложений алюминия с поверхности микроорганизмов на препаратах приводило к красному окрашиванию колоний алюминоном (см. рис. 2, д). Представленный материал подтвердил высказанное ранее предположение о способности одного и того же организма осаждать Fe или Al в зависимости от их наличия в среде (17, 18).
 |
Рис. 2. Железоосаждающий микроорганизм на среде Александера с железом (а, б, в) и при высеве из среды Сильвермана-Люндгрена с железом на среду Аристовской с алюминием (г, д): а — овальные формы, покрытые отложениями железа; б — трихосферические микроколонии; в — образование микроколониями бляшек; г — прорастание овальных форм; д — отложение на микроколонии алюминия, окрашенного алюминоном в красный цвет. |
Замена в среде Аристовской алюминия на уксуснокислый марганец приводила к выявлению тех же морфологических структур — множества овальных форм, варьирующих от крупных (рис. 3, а) до очень мелких, и трихосферических микроколоний, вначале с несептированными радиальными нитями (см. рис. 3, б, в).
Этот опыт побудил исследовать иловые обрастания Metallogeniumна тонких стеклянных полосках щелевых пелоскопов. После удаления с обрастания плотных марганцевых отложений черного цвета на стекле не только выявили характерные для Metallogenium «паучки» (см. рис. 3, г), но и обнаружили как мелкие овальные формы со светлым валиком вокруг центра, так и очень нежные трихосферические колонии диаметром от 5-10 до 50-70 мкм, состоящие из нескольких мутовчатых ярусов, радиальные нити которых были представлены цепочками чрезвычайно мелких овальных клеточек (см. рис. 3, д, е). Эти разросшиеся на стек-лянных пластинках пелоскопа колонии Metallogeniumтак плотно прикреплялись к стеклу, что не подверглись каким-либо деформациям при многочисленных обработках препарата.
Ранее при электронной микроскопии (Hitachi H-300, Япония) мы показали, что изучаемый Al-Fe-осаждающий микроорганизм, освобожденный от отложений, представлен наноформами (0,1-0,2 мкм), овальными или неправильно овальными, без резко очерченной границы, с рыхлой связью. Имелись также нитеобразные структуры с неоформленными клетками по длине (17, 18). Еще раньше при электронной микроскопии обрастаний Metallogenium мы также выявляли наноформы (27, 28).
Вулканический материал по сравнению с почвами значительно обогащен интересующим нас микроорганизмом — его морфологические структуры обнаруживались уже при непосредственном микроскопировании пылевидной фракции (17, 18), а также после 1 мес культивирования посевов на жидких средах (для почвенных образцов получение накопительной культуры занимало 3-4 мес). Метод предельных разведений оказался несостоятельным из-за отсутствия помутнения или окрашивания жидкой среды (лишь слабая опалесценция). Метод учета колоний при высеве на поверхность агаризованной среды не дал положительных результатов из-за микроскопических размеров колоний, хорошо видимых лишь при ½100 и ½40, реже при ½20 и ½10 (особенно вдоль бороздки почвы или вулканического материала, нанесенного на агар) (17, 18). К тому же трихосферические колонии, постепенно превращаясь в зооглейные, могут состоять из нескольких мутовчатых ярусов, напоминать колонии «яичница-глазунья» и овальные «лепешки», смыкаться в сплошную пленку. Для определения численности бактерий, имеющих наноформы, применяется современный метод молекулярной экологии, не требующий культивирования изучаемого объекта, — FISH (fluorescent in situ hybridization) (29, 30).
Сопоставление выявленного нами алюмоосаждающего микроорганизма с Metallogenium, описание которого приведено в «Определителе бактерий Берджи» (1997), указывает на их функциональное (осаждение не только Al, но Fe и Mn) и морфологическое (31) сходство, а также подобие с микоплазмами (26). Metallogeniumбыл охарактеризован каксвободноживущий микоплазмаподобный микроорганизм (32, 33). С этим корреспондируются
 |
Рис. 3. Марганецосаждающий микроорганизм на среде Аристовской с уксуснокислым марганцем (а, б, в) и в обрастаниях на пелоскопе (г, д, е): а — овальные формы; б, в — трихосферические микроколонии; г — типичные «паучки» обрастаний пелоскопов; д, е — трихосферические микроколонии без отложений марганца. |
многие свойства выявленного нами алюмоосаждающего микроорганизма — устойчивость к ампициллину и ацетату таллия, положительная реакция на лошадиную сыворотку в среде, наличие наноформ, характер размножения, микроскопические колонии («яичница-глазунья») на плотных средах, наличие капсулоподобных структур. Вместе с тем высказываются сомнения в существовании Metallogenium,предлагаетсярассматривать их омарганцованные структуры как химический продукт жизнедеятельности иных бактерий (31, 34), что в значительной степени связано с трудностями удаления с поверхностиMetallogenium и подобных микроорганизмов сое-динений Mn, Fe, Al. Микоорганизмы без минеральных отложений становятся невидимыми, что требует дополнительной обработки: подкрашивания оставшихся на поверхности отложений, негативного контрастирования и, как правило, дополнительного компьютерного увеличения. Мы полагаем, что представленные данные дают основание считать реально существующими как обнаруженный алю-моосаждающий микроорганизм, так и Metallogenium, выявляемый с использованием нашей методики.
Алюминиевые отложения на поверхности клеток (мел-ких, чрезвычайно нежных и, по всей видимости, лишенных клеточной стенки) выполняют структурную функцию. Кроме того, при обитании (подобно Metallogenium) в условиях, когда концентрации ионов Al, Fe и Mn могут повышаться до токсических, их выведение из раствора и осаждение на клетках обеспечивает защитную функцию, делая возможным существование в такой среде (1). Механизм осаждения алюминия на поверхности микроорганизмов пока неясен и, вероятно, не всегда однотипен. В одних случаях может быть достаточно повышения рН на границе раздела поверхности клетки и питательного раствора. При описанных выше превращениях Al3+ до Al(ОН)3 можно ожидать сорбцию Al3+ и других положительных ионов алюминия отрицательно заряженными функциональными группами на клеточной поверхности. Осаждение коллоидных мицелл Al(ОН)3, образующихся в растворе в результате гидролиза солей Al3+, может идти на мельчайших клетках и их нитевидных цепочках как на центрах конденсации с последующим переходом от аморфного состояния к кристаллизации (35).
Итак, выявленный нами алюмоосаждающий микроорганизм широко распространен в изверженной породе и дерново-подзолистых почвах, растет на жидких средах в присутствии солей Al, а также Fe и Mn (перекрестный посев подтверждает способность осаждать любой элемент при его наличии в среде). Количественная оценка и изучение алюмоосаждающих микроорганизмов молекулярно-генетическими методами позволит перейти к разработке способов осаждения и детоксикации подвижных форм алюминия в корневой зоне растений как приема повышения продуктивности на кислых подзолистых почвах.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. А р и с т о в с к а я Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л., 1980.
2. К у з я к и н а Т.И. Экология и геохимическая деятельность микроорганизмов на активных вулканах и в гидротермах. Владивосток, 2004.
3. П е р ф и л ь е в Б.В., Г а б е Д.Р. Изучение методом микробного пейзажа бактерий, накопляющих марганец и железо в донных отложениях. В сб.: Роль микроорганизмов в образовании железо-марганцевых озерных руд. М.-Л., 1964: 16-53.
4. Б о л о т и н а И.Н. Экология почвенных марганецокисляющих микроорганизмов рода Metallogenium. Автореф. канд. дис. М., 1975.
5. М и р ч и н к Т.Г., З а п р о м е т о в а К.М., З в я г и н ц е в Д.Г. Грибы-спутники бактерий, окисляющих марганец. Микробиология, 1970, 39(2): 379-383.
6. Б о л о т и н а И.Н., М и р ч и н к Т.Г., Н и к и т и н Д.И. О природе и распространении марганецокисляющих микроорганизмов-спутников грибов. Почвоведение, 1973, 9: 75-81.
7. А р и с т о в с к а я Т.В., З ы к и н а Л.В. Биологические факторы миграции и аккумуляции алюминия в почвах и коре выветривания. В сб.: Проблемы почвоведения, М., 1978: 102-107.
8. Т о л п е ш т а И.И., С о к о л о в а Т.А. Соединения алюминия в почвенных растворах и его миграция в подзолистых почвах на двучленных отложениях. Почвоведение, 2009, 1: 29-41.
9. Л и с и ц ы н Е.М. Химизм растворов и оценка потенциала алюмоустойчивости растений (вопросы методики). Агрохимия, 2007, 1: 81-91.
10. П у х а л ь с к а я Н.В. Проблемные вопросы алюминиевой токсичности. Агрохимия, 2005, 8: 70-82.
11. Ш и р о к и х А.А., Ш и р о к и х И.Г. Влияние кислотности и алюминия на рост культуры Agrobacteriumradiobacter. Агрохимия, 2004, 12: 41-46.
12. И л л м е р П., Э р л е б а х К. Фосфор смягчает влияние, оказываемое алюминием на клетки Arthrobacter. Микробиология, 2005, 74(6): 852-855.
13. W o o d M. A mechanism of aluminium toxicity to soil bacteria and possible ecological implications. Plant and Soil, 1995, 171: 63-69.
14. I l l m e r P., S c h i n n e r F. Influence of nutrient solution on Al-tolerance of Pseudomonas sp. FEMS Microbiol. Lett., 1999, 170: 135-190.
15. А р и с т о в с к а я Т.В., З ы к и н а Л.В., С о к о л о в а Т.А. О возможности биогенного образования минералов гидроокиси алюминия в почвах. Почвоведение, 1983, 9: 67-73.
16. Ш к о л ь н и к Э.Л., Ж е г а л л о Е.А., Б о г а т ы р е в Б.А. и др. Биоморфные структуры в бокситах (по результатам электронно-микроскопического изучения). М., 2004.
17. К у т у з о в а Р.С., В е р г а с о в а Л.П., Ф и л а т о в С.К. Преобразование изверженных пород при участии микробного биоценоза на Первом шлаковом конусе Большого трещинного Толбачинского извержения. Вулканология и сейсмология, 2004, 1: 46-54.
18. К у т у з о в а Р.С., В е р г а с о в а Л.П., Ф и л а т о в С.К. Участие бактерий Metallogenium-Siderococcus в поствулканических преобразованиях изверженного материала (Камчатка). Почвоведение, 2006, 3: 334-343.
19. К у т у з о в а Р.С., В е р г а с о в а Л.П., Ф и л а т о в С.К. и др. Алюминий- и железоосаждающий микроорганизм современной изверженной породы и дерново-подзолистой почвы. Мат. Межд. науч. конф. «Микроорганизмы и биосфера». М., 2007: 75-76.
20. К у т у з о в а Р.С., К р у г л о в Ю.В. Осаждающие алюминий микроорганизмы дерново-подзолистых почв и современной изверженной породы. Мат. Всерос. конф. «Продукционный процесс растений: теория и практика эффективного и ресурсосберегающего управления». СПб, 2009: 257-258.
21. С а ф о н о в а О.Ф., Ф у р м а к о в а Л.Н., Б р о н е в о й В.А. и др. Изучение систем с участием алюминия в стандартных условиях. В сб.: Проблемы генезиса бокситов. М., 1975: 280-288.
22. Г у л и й О.И., М а р к и н а Л.Н., И г н а т о в О.В. и др. Влияние ампициллина на электрофизические свойства клеток Escherichiacoli. Микробиология, 2005, 74(1): 126-131.
23. Б о р х с е н и у с С.Н., Ч е р н о в а О.А., Ч е р н о в В.М. и др. Микоплазмы. СПб, 2002.
24. К а р а в а й к о Г.И., К у з н е ц о в С.И., Г о л о м з и к А.И. Роль микроорганизмов в выщелачивании металлов из руд. М., 1972.
25. В а с и л ь е в В.В., Г р и г о р ь е в Н.Н. Практическое руководство по качественному химическому полумикроанализу. Л., 1966.
26. Микоплазмы (или молликуты): бактерии без клеточной стенки. Определитель бактерий Берджи. Т. 2. М., 1997: 710-720.
27. К у т у з о в а Р.С. Электронно-микроскопическое изучение иловых обрастаний железоокисляющего кокка, близкого SiderococcuslimoniticusDorff. Микробиология, 1974, 43(2): 285-288.
28. К у т у з о в а Р.С., Г а б е Д.Р., К р а в к и н а И.М. Электронно-микроскопическое изучение обрастаний железомарганцевых микроорганизмов ила. Микробиология, 1972, 41(6): 1099-1102.
П а н к р а т о в Т.А., Б е л о в а С.Э., Д е д ы ш С.Н. Оценка филогенетического разнообразия прокариотных микроорганизмов в cфагновых болотах с использованием метода FISH. Микробиология, 2005, 74(6): 811-837.
30. Д о б р о в о л ь с к а я Т.Г., Г о л о в ч е н к о А.В., П а н к р а т о в Т.А. и др. Оценка бактериального разнообразия почв: эволюция подходов и методов. Почвоведение, 2009, 10: 1222-1232.
31. Железо- и марганецокисляющие и/или осаждающие бактерии. Определитель бактерий Берджи. Т. 2. М., 1997: 448-457.
32. D u b i n i n a G.A. Untersuchungen uber die Morphologie von Metallogenium und die Beziehungen zu Mycoplasma. Zeitschrift fur Allg. Mikrobiologie, 1970, 10(5): 309-320.
33. Б а л а ш о в а В.В. Микоплазмы и железобактерии. М., 1974.
34. П и н е в и ч А.В. Микробиология железа и марганца. СПб, 2005.
35. П а с ы н с к и й А.Г. Коллоидная химия. М., 1963.
POLYMORPHOUS MICROORGANISM WHICH PRECIPITATES ALUMINUM ON THE CELL SURFACE
R.S. Kutuzova
Polymorphous microorganism is revealed, widespread in the contemporary volcanic material and the sod-podzolic soils, which is capable to precipitate aluminum, and also iron and manganese on the cell surface. New method was developed for identification of this microorganism by means of light microscopy. In the morphological signs (polymorphous) and functional (precipitatiоn of aluminum, iron, manganese) it is close to iron -manganese microorganism Metallogenium.
Keywords: polymorphous microorganism, precipitation of aluminium, iron and manganese, sod-podzolic soils, volcanic material.
ГНУ Всероссийский НИИ сельскохозяйственной |
Поступила в редакцию |
