БИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

БИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

ПЕЧАТНАЯ ВЕРСИЯ

ЭЛЕКТРОННАЯ ВЕРСИЯ

КАРТА САЙТА

НА ГЛАВНУЮ

Сельскохозяйственная биология, 2010, № 3, с. 94-101.

УДК 633.11:581.132:631.5:57.081.1

ОПТИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ ПРИ КОНТАКТНОЙ И ДИСТАНЦИОННОЙ ДИАГНОСТИКЕ СОСТОЯНИЯ ПОСЕВОВ ПШЕНИЦЫ И ЭФФЕКТИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА НА ФОНЕ ДЕФИЦИТА МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ

В.П. ЯКУШЕВ, Е.В. КАНАШ, Ю.А. ОСИПОВ, В.В. ЯКУШЕВ, П.В. ЛЕКОМЦЕВ, В.В. ВОРОПАЕВ

В производственном полевом эксперименте определяли влияние дефицита минерального питания при различных агротехнологиях на оптические характеристики листьев и растительного полога яровой пшеницы сорта Ленинградская 97. Показано, что применение технологии точного земледелия способствует формированию наиболее эффективного фотосинтетического аппарата и высокой продуктивности посева. Дистанционная оценка посева по колориметрическим характеристикам цифровых изображений позволяет контролировать пространственную неоднородность физиологического состояния посева.

Ключевые слова: физиологическое состояние посевов, точное земледелие, индексы отражения, колориметрические характеристики полога посева.

 

Формой интенсификации и ландшафтной адаптации в растениеводстве служат технологии точного земледелия, обеспечивающие возможность прогнозировать продуктивность, определять отзывчивость культуры на применение удобрений, оценивать целесообразность и объемы проводимых агротехнических мероприятий в конкретных экологических условиях (1). Оптимизация сельскохозяйственного производства и его адаптация к неблагоприятным климатическим условиям требует применения современных контактных и дистанционных методов контроля физиологического состояния посевов. Методы диагностики без разрушения тканей растений используются в сельском хозяйстве более трех десятилетий, однако они все еще характеризуются невысокой разрешающей способностью и требуют больших экономических затрат. В этой связи перспективными приемами дистанционного зондирования состояния растений для принятия решений по оптимизации продукционного процесса представляются методы, основанные на регистрации спектральных характеристик отраженной от листьев радиации видимого и ближнего инфракрасного диапазона.

Поскольку фотосинтез в посевах — сложный иерархический процесс, его характеристики удобно разделять на показатели емкости и интенсивности (эффективности). Анализ имеющихся данных литературы свидетельствует, что при диагностике состояния посевов обычно уделяется внимание способности растений поглощать световую энергию, тогда как эффективность ее превращения в фотохимических процессах фотосинтеза не рассматривается (2).

Очевидно, что поглощение света зависит от общей площади ассимилирующей листовой поверхности, приходящейся на единицу поверхности почвы (показателя, известного как индекс листовой поверхности — ИЛП), и содержания фотосинтетических пигментов. Основное требование, предъявляемое к индексам отражения при оценке ИЛП, — максимизация спектрального вклада зеленой растительности при минимизации влияния на этот показатель отражения почвы. Известно, что отражение почвы монотонно возрастает в диапазоне видимого—ближнего инфракрасного (ИК) излучения (3, 4), в то время как в спектрах отражения растений имеются максимумы в видимой и ближней ИК областях, а в красной отражение листьев минимально из-за абсорбции хлорофиллом. В связи с этим простейшие индексы, позволяющие оценить рост растений, определяются либо простым отношением отражения в двух спектральных областях, либо разницей отражения между ними (5, 6). Наиболее широкое применение для оценки ИЛП получил нормализованный индекс различий растительности NDVI = (NIR - RED)/(NIR + RED), где NIR и RED — соответственно отражение при 750 и 680 нм (7). Очевидно, что выявление различий в величине ИЛП посевов возможно лишь на ранних этапах онтогенеза, пока растительный полог остается разомкнутым.

Оценка количества отраженной от полога радиации красного и ближнего ИК диапазонов обеспечивает выявление доли экранированной растениями земли, что коррелирует с количеством поглощенной ФАР и служит мерой емкости фотосинтетической системы. Если дефицит питательных элементов, воды и действие других стрессоров не ограничивают рост растений, между нетто-продуктивностью и поглощением солнечной радиации посевом существует тесная связь. В этом случае прогноз нетто-продуктивности с высокой точностью может быть сделан по величине соответствующих спектральных индексов, например NDVI. Однако в неблагоприятных условиях среды ни один из общепринятых для оценки ИЛП спектральных индексов не позволяет отличить более развитый, но подвергнутый стрессу посев от менее развитого, но быстро растущего.

Диагностика активности фотосинтетического аппарата, основанная на оценке содержания хлорофилла, также не всегда позволяет объективно оценить физиологическое состояние растений. Например, исследуя ответную реакцию растений пшеницы и ячменя разных сортов на действие ультрафиолетовой радиации (280-380 нм), мы пришли к выводу, что зависимость между индексом отражения хлорофилла и величиной нетто-про-дуктивности имеет место лишь при выраженном угнетении роста растений (8). Небольшая потеря хлорофилла является скорее защитной реакцией растений, направленной на создание условий для устранения последствий окислительного стресса, и не всегда сопровождается торможением роста (9).

Целью нашего исследования было сравнение ряда оптических характеристик листьев и растительного полога, выявление критериев для диагностики дефицита минерального питания на ранних этапах возникновения и определение его влияния на фотосинтетический аппарат пшеницы на фоне различных агротехнологий, включая точное земледелие.

Методика. Опыты выполняли в 2007 году в Ленинградской области (условия производственного эксперимента подробно описаны ранее) (1). Площадь участков по вариантам — 2 га в 2-кратной повторности. Удобрения в виде аммиачной селитры марки Б (ОАО «Азот», Россия), азофоски (ОАО «Аммофос», Россия) и хлористого калия (ОАО «УралКалий», Россия) вносили перед посевом. Сочетание удобрений обеспечивало внесение необходимой дозы азота, фосфора и калия. Растения яровой пшеницы сорта Ленинградская 97 выращивали с применением четырех агротехнологий: экстенсивная (К — контроль, I вариант) — удобрения не вносили, средства зашиты растений не применяли; нормальная (II вариант) — перед посевом вносили удобрения в дозе N₅₀P₅₀K₅₀ (кг/га по действующему веществу), растения однократно обрабатывали гербицидом Линтур в дозе 135 г/га (ЗАО «Брянск Агро», Россия); высокоинтенсивная (III вариант) — перед посевом вносили удобрения N₁₁₀P₇₀K₁₁₀, растения однократно обрабатывали гербицидом Линтур (135 г/га), фунгицидом Фалькон (ЗАО «Брянск», Россия), инсектицидом Карате Зенон («Syngenta», Швейцария) в количестве 600 г/га, регулятором роста Це Це Це («BASF», Германия) в дозе 3 л/га, растения подкармливали водорастворимым азотным удобрением Поли-Фид («Haifa Chemicals», Израиль) на стадии кущение—выход в трубку (3 кг/га) и колошение—цветение (5 кг/га); высокоинтенсивная с элементами точного земледелия (IV вариант) — предпосевное внесение удобрений выполняли с учетом пространственной неоднородности распределения элементов минерального питания N_70+dP₇₀K_70+d, где d — доза удобрений, внесенная в соответствии с картой распределения элементов питания. В последнем варианте подкормку азотом в фазы кущение—выход в трубку и колошение—цветение также проводили с учетом состояния посевов, которое определяли с помощью контактного и дистанционного сенсоров по изменению оптических характеристик листьев и растительного полога; обработку гербицидом, фунгицидом, инсектицидом и регулятором роста осуществляли так же, как в III варианте.

Оптические характеристики растений определяли в фазы кущения и колошения—цветения. Спектры отражения листьев регистрировали in situ с помощью миниатюрной оптоволоконной спектрорадиометрической системы («Ocean Optics», США), которая обеспечивает оптическое разрешение 0,065 нм в диапазоне от 400 до 1100 нм с шагом 0,300 нм, и программного обеспечения OOIBase32. Для записи спектров отражения в каждом варианте отбирали по 30 растений (повторность опыта 2-кратная).

При исследовании колориметрических характеристик листьев использовали ту же спектрорадиометрическую систему и программное обеспечение IRRAD-COLOR, которое позволяет определить цветовой тон, его насыщенность и яркость с помощью трехмерной модели представления цвета CIE (Commission Internationale de l'Eclairage) L*a*b*. В соответствии с этой моделью L меняется от 0 (черный) до 100 (белый) и характеризует яркость цвета, по оси a происходит изменение цвета от красного к зеленому, по оси b — от синего к желтому. Оси a и b пересекаются и представляют собой диаметры окружности, по периметру которой происходит изменение цветового тона, по радиусу — изменение насыщенности цвета. Дистанционную оценку посевов выполняли с помощью радиоуправляемого летательного комплекса, оснащенного системой GPS-навигации и цифровой фотокамерой Olympus E-400 (1). Полученные аэрофотографии обрабатывали в программе Photoshop CS3 и с использованием модели CIE L*a*b*. Статистическую обработку данных выполняли в программах Excel XP и Statistica 6.0.

Результаты. В таблице 1 приведены расчетные формулы индексов отражения, которые были использованы для оценки физиологического состояния растений.

Оптические характеристики (индексы отражения ChlRI,  ARI, PRI и R800, описание см. в табл. 1) листьев пшеницы сорта Ленинградская 97 на стадии кущения (А) и колошения—цветения (Б) в зависимости от агротехнологии выращивания: а, б, в и г — соответственно контроль, обычная технология, интенсивная технология и интенсивная технология с элементами точного земледелия (описание см. в разделе «Методика»). Значения ChlRI, ARI и PRI приведены в относительных единицах, R800 — в процентах. Планки погрешностей — доверительный интервал на 95 % уровне значимости (полевой опыт, Ленинградская обл., 2007 год).

Оптические характеристики растений были тесно связаны с режимом минерального питания и изменялись при угнетении растений и торможении роста. Предпосевное внесение удобрений, как и ожидалось, способствовало увеличению нетто-продуктивности растений, которая уже на стадии кущения в вариантах II (0,85±0,03 г), III (0,99±0,02 г) и IV (1,14±0,11 г) была соответственно на 24, 43 и 47 % выше, чем в контроле (0,68±0,05 г) (приведены значения биомассы 10 растений и доверительный интервал на 95 % уровне значимости).

Несмотря на небольшое увеличение средних значений индекса отражения хлорофилла с ростом дозы внесенных перед посевом удобрений (рис.), выявить достоверное влияние режима минерального питания на этот показатель не удалось. По данным дисперсионного анализа, доля влияния предпосевных доз NPK на изменчивость ChlRI листьев в фазу кущения растений не превышала 2 % (р = 0,48). В этот период также отсутствовала достоверная корреляция между нетто-про-дуктивностью растений и содержанием хлорофилла (r= 0,22).

Полученные результаты позволяют заключить, что на ранних этапах дефицита минерального питания интенсивность фотосинтеза и, соответственно, продукционного процесса не лимитируется небольшим снижением емкости фотосинтетического аппарата. По-видимому, одной из основных причин торможения роста становится уменьшение эффективности превращения световой энергии в химическую в процессе фотосинтеза. Для диагностики состояния фотосинтетического аппарата и исследования ответной реакции растений на дефицит основных элементов питания использовали различные индексы отражения (см. табл. 1), тесную связь которых с устойчивостью к окислительному стрессу и нетто-продуктивностью растений мы наблюдали ранее (13).

Фотохимический индекс отражения PRI был разработан для оценки скорости изменения относительного содержания пигментов ксантофиллового цикла, которые служат активным регулятором светового потока в пигмент-белковых комплексах (14). При высокой интенсивности света или в стрессовых условиях благодаря превращению каротиноидов ксантофиллового цикла, протекающему с выделением тепла, избыточное поглощение световой энергии хлорофиллом антенного комплекса снижается. Тепловая диссипация излишней энергии — важнейшая фотопротекторная функция каротиноидов, направленная на защиту фотохимической системы хлоропластов от необратимого повреждения вследствие притока в реакционные центры большого количества энергии, которая не может использоваться. Содержание каротиноидов также оценивали по величине SIPI (см. табл. 1).

Величина индекса R₈₀₀ обусловлена прежде всего объемом межклеточного воздушного пространства, отношением площади поверхности мезофилла к площади листа, а также особенностями внутренней структуры листа, протяженностью границы раздела воздух—вода, размерами клеток и органелл (10). Таким образом, увеличение R₈₀₀ при дефиците минерального питания свидетельствует об изменении внутренней структуры листа, направленном на усиление рассеяния и уменьшение доли поглощенной солнечной радиации.

Антоцианы, содержание которых в вегетативных тканях определяли по величине ARI, в основном абсорбируют излучение в зеленой и ультрафиолетовой части спектра, незначительно — в красной и почти не поглощают — в синей. Накопление антоцианов при стрессе уменьшает поток проникающей к хлоропластам ФАР, что способствует защите реакционных центров в пластидах при возникновении стресса (15).

2. Нетто-продуктивность у растений пшеницы сорта Ленинградская 97 в фазу колошения—цветения в зависимости от режима минерального питания по вариантам опыта (полевой опыт, Ленинградская обл., 2007 год)
Вариант опыта	Часть растения
	листья		стебли		молодые колосья		целое растение
	г	%	г	%	г	%	г	%
I (контроль)	0,75±0,05	100	13,0±2,8	110	1,42±0,05	100	15,2±2,9	100
II	1,78±0,08	237	11,5±1,1	88	2,31±0,13	163	15,6±1,2	103
III	2,05±0,18	273	11,4±0,1	88	2,30±0,02	163	15,7±0,3	104
IV	2,89±0,54	385	14,2±0,6	109	3,02±0,17	213	20,1±1,4	132
П р и м е ч а н и е. Описание вариантов опыта см. в разделе «Методика»; приведены значения биомассы 10 растений или их органов и доверительный интервал на 95 % уровне значимости.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Тесную корреляцию между эффективностью фотохимических процессов фотосинтеза и режимом минерального питания по вариантам опыта обнаружили на одном из самых ранних этапов онтогенеза — в период кущения. При дефиците питания содержание веществ, частично задерживающих ФАР (показатель ARI), было более высоким, усиливались тепловая диссипация (PRI) и рассеяние света, обусловленное изменением структуры листа (R800) (см. рис.). Доля влияния режима минерального питания на изменчивость ARI, PRI и R800 на стадии кущения равнялась соответственно 13 % (р = 2,5x10^-4), 8 % (р = 0,01) и 20 % (р = 3,8x10^-7).

В фазу колошения—цветения дефицит минерального питания проявлялся в заметном торможении роста (табл. 2) и изменении оптических характеристик растений вследствие значительной потери хлорофилла на фоне накопления антоцианов и каротиноидов (см. рис.).

В зависимости от агротехнологии выращивания биомасса листьев у растений во II, III и IV вариантах составила соответственно 237, 273 и 385 % к контролю. Эти данные свидетельствуют о значительном увеличении площади ассимилирующей листовой поверхности у растений во II, III и особенно в IV варианте, где удобрения вносили с учетом пространственной неоднородности содержания питательных элементов в почве и физиологического состояния растений, оцененного с помощью оптических сенсоров контактно и дистанционно.

Обращает на себя внимание уменьшение биомассы стеблей во II и III вариантах, которое наблюдали на фоне 30 % увеличения кустистости растений. Полученные результаты позволяют предположить, что стебли этих растений содержат меньше механических и проводящих тканей, что повышает вероятность их полегания. В IV варианте опыта число плодоносных стеблей у одного растения выросло на 80 %, при этом их биомасса была выше, чем в контроле.

В фазу колошения—цветения растения во всех вариантах опыта достоверно различались по величине индекса отражения хлорофилла. Самое высокое значение ChlRI при наименьшей ошибке определения (0,54±0,009) обнаружили в IV варианте с применением элементов точного земледелия. Во II варианте при обычном распределении доз удобрений ChlRI был ниже (0,51±0,012). Значительно меньше хлорофилла обнаружилось в листьях растений во II (ChlRI = 0,48±0,013) и особенно в контрольном (ChlRI = 0,38±0,018) вариантах. Доля влияния агротехнологий возделывания на ChlRI в период колошения—цветения растений пшеницы достигла 65 % (р = 3,17x10^-34).

Таким образом, дефицит минерального питания привел к резкому уменьшению емкости фотосинтетического аппарата во второй половине вегетационного периода (как вследствие формирования меньшей листовой ассимилирующей поверхности, так и за счет снижения содержания хлорофилла в расчете на единицу поверхности).

Дефицит минерального питания также стал причиной существенного падения эффективности фотохимических процессов фотосинтеза, на что указывали, например, более высокие значения PRI и ARI в контроле (см. рис.). Доля влияния агротехнологий на эти показатели превышала 45 % (р = 3,17x10^-20).

Уменьшение количества хлорофилла при накоплении антоцианов и каротиноидов в условиях дефицита минерального питания сопровождалось изменением цвета растений и растительного полога (табл. 3).

Выраженный хлороз был характерен для растений в I варианте (контроль), небольшое уменьшение интенсивности окраски — во II варианте, в III и IV — листья растений имели одинаковый интенсивный сине-зеленый цвет. Следует отметить, что в контроле из-за формирования более мелких листовых пластинок и раннего отмирания листьев нижних ярусов посев оставался разомкнутым даже в фазу колошения—цветения. Крупные интенсивно окрашенные листья в III и особенно в IV варианте, большее число побегов у растений в этих вариантах сформировали сомкнутый растительный полог. Анализ колориметрических характеристик листьев и растительного полога выявил существенные различия даже между визуально сходными вариантами (см. табл. 3).

Колориметрические характеристики листьев достоверно изменялись как в контроле на фоне сильного дефицита минерального питания, так и во II-IV вариантах при улучшении условий и даже различались между III и IV вариантом в зависимости от способа внесения удобрений и азотных подкормок (при оценке с помощью контактного сенсора — по показателям a* и b*, при аэрофотосъемке — по показателю b*). Доля влияния агротехнологии возделывания на величину L* и a* составила 40 %, на показатель b* — 50 % (р = 6,5x10^-17-2,7x10^-19).

Внесение удобрений с учетом пространственной неоднородности агрохимических характеристик почвы поля и состояния растений на различных этапах онтогенеза способствовало росту урожая: в IV варианте он был на 25, 40 и 60 % выше, чем соответственно во II, в III варианте и в контроле.

Наибольший интерес представляет сравнение урожайности растений в III и IV вариантах. При дифференцированном внесении минеральных удобрений и азотных подкормок урожайность возросла на 25 %, при сокращении расходов калийных и азотных удобрений — соответственно на 64 и 70 % относительно III варианта.

Итак, применение технологий точного земледелия (внесение удобрений с учетом пространственной неоднородности содержания питательных элементов в почве и физиологического состояния растений) способствует формированию фотосинтетического аппарата, обеспечивающего поглощение и усвоение растением большего количества солнечной энергии. При дефиците минерального питания индекс отражений ChlRI уменьшается, SIPI, PRI, ARI и R₈₀₀ — возрастают, свидетельствуя об уменьшении емкости и снижении эффективности фотосинтетического аппарата. Следовательно, ухудшение физиологического состояния растений можно выявлять по уменьшению ChlRI относительно показателя, определенного для каждой культуры в оптимальных условиях. Сигналом угнетения фотосинтетического аппарата и торможения роста при неглубоком или слабо выраженном стрессовом воздействии дефицита питательных веществ, а также на ранних этапах его возникновения, когда содержание хлорофилла не меняется (или меняется незначительно), служит увеличение индексов SIPI, PRI, ARI и R₈₀₀. Дистанционная оценка посева по колориметрическим характеристикам, зависящим от содержания в листьях хлорофилла, каротиноидов и других веществ, поглощающих в видимой части спектра, а также от архитектоники посева и доли проективного покрытия почвы, имеет хорошую разрешающую способность и позволяет выявить участки поля с дефицитом элементов минерального питания.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Я к у ш е в  В.П.,  Я к у ш е в  В.В. Информационное обеспечение точного земледелия. СПб, 2007.
2. Precision agriculture. Wageningen Academic Publishers, Netherlands, 2003.
3. З а в а р з и н а  А.Г.,  Р о з а н о в а  М.С.,  С у х а н о в а  Н.И. Содержание гумуса и отражательная способность верхних горизонтов почв юга европейской части России. Почвоведение, 1995, 10: 1248.
4. О р л о в  Д.С.,  С у х а н о в а  Н.И.,  Р о з а н о в а  М.С. Спектральная отражательная способность почв и их компонентов. М., 2001.
5. J o r d a n  C.F. Derivation of leaf area index from quality of light on the forest floor. Ecology, 1969, 50: 663-666.
6. T u c k e r  C.J. Red and photographic infrared linear combinations for monitoring vegetation. Remote Sensing of Environment, 1979, 8: 127-150.
7. R o u s e  J.W.,  H a a s  R.H.,  S c h e l l  J.A.,  D e e r i n g  D.W. Monitoring vegetation systems in the great plains with ERTS. 3d ERTS Symposium (NASA SP-351), v. 1. NASA. Washington, DS, 1973: 309-317.
8. К а н а ш  Е.В.,  О с и п о в  Ю.А. Диагностика физиологического состояния и устойчивости растений к действию стрессовых факторов среды (на примере УФ-В радиации). СПб, 2008.
9. К а н а ш  Е.В.,  О с и п о в  Ю.А. Оптические характеристики листьев при окислительном стрессе и их связь с устойчивостью и продуктивностью растений. Мат. XII съезда РБО «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века», ч. 6. Петрозаводск, 2008: 59-62.
10. S i m s  D.A.,  G a m o n  J.A. Relationships between leaf pigment content and spectral reflectance across a wide range of species, leaf structures and developmental stages. Remote Sensing of Environment, 2002, 81(2-3): 337-354.
11. P e ñ u e l a s  J.,  B a r r e t  F.,  F i t e l l a  I. Semi-empirical indices to assess carotenoids/chlorophyll a ratio from leaf spectral reflectance. Photosynthetica, 1995, 31(2): 221-230.
12. М е р з л я к  М.Н.,  Г и т е л ь с о н  А.А.,  Ч и в к у н о в а  О.Б.,  С о л о в ч е н к о  А.Е.,  П о г о с я н  С.И. Использование спектроскопии отражения в анализе пигментов высших растений. Физиол. раст., 2003, 50(5): 785-792.
13. К а н а ш  Е.В.,  О с и п о в  Ю.А. Спектральные характеристики отражения листьев и диагностика физиологического состояния растений. В сб.: Регулируемая агроэкосистема в растениеводстве и экофизиологии. СПб, 2007: 254-270.
14. G a m o n  J.A.,  S e r r a n o  L.,  S u r f u s  J.S. The photochemical reflectance index: an optical indicator of photosynthetic radiation use efficiency across species, functional types, and nutrient levels. Oecologia, 1997, 112: 492-501.
15. S t e y n  W.J.,  W a n d  S.J.E,  H o l c r o f t  D.M.,  J a c o b s  G. Anthocyanins in vegetative tissues: a proposed uni?ed function in photoprotection. New Phytologist, 2002, 155: 349-361.

 

OPTICAL CRITERIA DURING CONTACT AND DISTANT MEASUREMENTS SOWING STATE OF WHEAT AND PHOTOSYNTHESIS EFFECTIVENESS ON THE BACKGROUND OF DEFICIT OF MINERAL NUTRITION

V.P. Yakushev, E.V. Kanash, Yu.A. Osipov, V.V. Yakushev, P.V. Lekomtsev, V.V. Voropaev

In practical field experiment the influence of mineral nutrition deficit was determined during different agrotechnologies on optical characteristics of leaves and vegetable layer of summer wheat of the Leningradskaya 97 variety. It was shown, that the use of accurate agriculture promote to a forming of the most effective photosynthetic apparatus and high productivity of sowing. The distant measurements of sowing on colorimetric parameters of digital pictures permit to control a spatial heterogeneity of physiological state of sowing.

Key words: physiological state of crops, precision farming, reflection indices, colorimetric characteristics of canopy.

ГНУ Агрофизический НИИ Россельхозакадемии, 195220 г. Санкт-Петербург, Гражданский просп., 14, e-mail: office@agrophys.ru, ykanash@yandex.ru

Поступила в редакцию 17 февраля 2009 года

 

Оформление электронного оттиска

От эксперимента — к практике Всероссийский НИИ селекции и семеноводсва овощных культур Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства Всероссийский НИИ cельскохозяйственной биотехнологии РАСХН Биотехнический научно-экспериментальный комплекс "ГосНИИсинтезбелок"