Сельскохозяйственная биология, 2010, № 3, с. 54-58.

УДК 633.111:631.524.84:631.527.5:631.522/.524

О КОРРЕЛЯЦИОННОМ И ПУТЕВОМ АНАЛИЗЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ ГИБРИДОВ F₁ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

М.Е. МУХОРДОВА, Н.А. КАЛАШНИК

В 1996-1998 годах, контрастных по метеоусловиям, в полевых условиях анализировали парные корреляции и путевые коэффициенты по элементам продуктивности растений у ядерно-цитоплазматических гибридов F₁ яровой пшеницы. В прямых скрещиваниях донорами ядра служили сорта Алтайская 92 и Лютесценс 6747, цитоплазмы — аллоплазматические линии, содержащие геном сортов Белорусская 12, Омская 19, Лютесценс 232 и плазмон видов Triticum dicoccum, Aegilops comosa, Ae. cylindrica. Лучшие результаты по массе зерна c растения продемонстрировали гибриды, содержащие цитоплазму вида T. dicoccum и ядра сорта местной селекции Лютесценс 6747 независимо от направления скрещивания. Высокая положительная связь между продуктивностью и озерненностью определяет селекционную важность числа зерен в колосе. Выявленная сопряженность между элементами продуктивности обусловлена взаимодействием ядра и цитоплазмы, а также метеоусловиями периода вегетации.

Ключевые слова: яровая мягкая пшеница, аллоплазматические линии, реципрокные гибриды, корреляции, путевые коэффициенты, элементы продуктивности.

Известно, что сочетание корреляционного и путевого анализа помогает установить не только прямой, но и косвенный (через другие показатели) вклад изучаемых признаков в урожайность (1-7). Так, при использовании подобного подхода показано, что у пшеницы основные признаки, непосредственно влияющие на формирование массы зерна с растения, — это масса зерна с колоса и число продуктивных побегов; эффект остальных проявляется через массу зерна с колоса (7).

Изучение аллоцитоплазматических гибридов и линий пшеницы в условиях Западной Сибири выявило наибольшую сопряженность между продуктивной кустистостью и массой 1000 зерен, с одной стороны, и продуктивностью растения — с другой (8), причем корреляции обусловлены эффектами как генома, так и плазмона.

Цель настоящей работы заключалась в анализе парных корреляций и путевых коэффициентов по элементам продуктивности для выявления тех, которые оказывают наибольшее влияние на урожайность растений F₁ от скрещивания сортов яровой пшеницы с аллоцитоплазматическими линиями.

Методика. Объектами исследования были два сорта яровой мягкой пшеницы (P₁), 9 аллоплазматических линий (Р₂) и 36 реципрокных гибридов (F₁). Схема скрещивания — топ-кроссная, тестеры — сорта Алтайская 92 и Лютесценс 6747. Аллоплазматические линии с цитоплазмой от видов Triticum и Aegilops (T. dicoccum Schubl. cv. Vernal, Ae. comosa Sibth et Sm., Ae. cylindrica Host var. typical), и клеточным ядром, полученным от растений сортов Белорусская 12, Омская 19 и Лютесценс 232. Полевой опыт закладывали в 1996-1998 годах. Высевали исходные сорта, аллоплазматические линии, гибриды F₁ (по 60 зерен), длина рядка 2 м, площадь питания растений 200 см² (10×20), повторность опыта 3-кратная. Посев ручной сажалкой (предшественник — черный пар) в оптимальные сроки. После уборки выполняли структурный анализ по элементам продуктивности.

Данные обрабатывали статистически по Б.А. Доспехову (9) (двухфакторный дисперсионный и корреляционный анализ), расчет коэффициентов путей выполняли по А.И. Седловскому с соавт. (10).

Результаты. По температурному режиму и влагообеспеченности почвы вегетационный период 1-го года эксперимента характеризовался как средний, 2-го — как оптимальный, на 3-й проявилась жесткая засуха.

В разные годы наибольшими показателями характеризовались различные элементы продуктивности (табл. 1): в 1-й год — продуктивная кустистость, во 2-й — озерненность колоса, крупность и масса зерна с растения. Это соответствует условиями вегетации: 1996 год был влажным, что определило высокую продуктивную кустистость, 1997 — оптимальным для формирования основных признаков продуктивности.

Значения групповых средних по гибридам свидетельствуют, что в прямых скрещиваниях показатели были ниже, чем в обратных. Это обусловлено взаимодействием чужеродной цитоплазмы с гетерозиготным ядром в первом и, наоборот, родственной цитоплазмы с гетерозиготным ядром — во втором варианте.

В 1-й год выделились следующие гибридные комбинации: по числу зерен в колосе — T. dicoccum (Белорусская 12) × Лютесценс 6747 независимо от направления скрещивания; по массе 1000 зерен — Ae. comosa (Белорусская 12) × Алтайская 92 в прямых скрещиваниях, Лютесценс 6747 Í Ae. comosa (Омская 19) — в обратных; по продуктивной кустистости в прямых скрещиваниях — Ae. cylindrica (Омская 19) × Лютесценс 6747, в обратных — Алтайская 92 × Ae. cylindrica (Лютесценс 232). В результате масса зерна растения была выше в прямых скрещиваниях T. dicoccum (Лютесценс 232) × Лютесценс 6747 и в обратных Лютесценс 6747 × Ae. cylindrica(Белорусская 12).

Во 2-й год по озерненности колоса заметно превосходили остальных гибриды Ae. cylindrica (Белорусская 12) × Лютесценс 6747 независимо от направления скрещивания; по крупности зерна в прямых скрещиваниях T. dicoccum (Омская 19) × Лютесценс 6747, в обратных — Лютесценс 6747 × Ae. comosa (Лютесценс 232); наибольшим числом продуктивных стеблей характеризовались образцы Ae. comosa (Лютесценс 232) x Алтайская 92 в прямых скрещиваниях, Лютесценс 6747 × T. dicoccum (Лютесценс 232) — в обратных. Превышение по результирующему показателю отмечали в гибридных популяциях Ae. comosa (Белорусская 12) x Лютесценс 6747 в прямых скрещиваниях, Лютесценс 6747 × Ae. cylindrica (Белорусская 12) — в обратных.

На 3-й год наибольшую озерненность колоса регистрировали у гибридов T. dicoccum (Белорусская 12) × Лютесценс 6747 в прямых скрещиваниях, Алтайская 92 × T. dicoccum (Белорусская 12) — в обратных; по массе 1000 зерен — у T. dicoccum (Белорусская 12) × Лютесценс 6747 в прямых скрещиваниях и Алтайская 92 x Ae. comosa (Белорусская 12) — в обратных; по продуктивной кустистости — у Ae. comosa (Омская 19) x Лютесценс 6747 независимо от направления скрещивания; по массе зерна с растения — у Ae. cylindrica (Белорусская 12) × Алтайская 92 в прямых скрещиваниях, Лютесценс 6747 × T. dicoccum (Лютесценс 232) — в обратных.

В целом по озерненности колоса в 1-й и 2-й годы выделялись гибриды на основе цитоплазмы T. dicoccum (независимо от направления скрещивания), на 3-й в прямых и обратных скрещиваниях — с цитоплазмой соответственно от Ae. cylindrica и T. dicoccum. По массе 1000 зерен в эти годы результаты оказались сходными, однако превышение отмечали у гибридных комбинаций, несущих цитоплазму от Ae. comosa (в последний год — от Ae. comosa в прямых и от T. dicoccum — в обратных скрещиваниях). Показатели продуктивного стеблестоя в 1-й год оказались выше у гибридов на основе цитоплазмы от Ae. cylindrica и Ae. comosa, во 2-й — от Ae. cylindrica (независимо от направления скрещивания) и на 3-й — от T. dicoccum и Ae. comosa.

По продуктивности в 1-й, 2-й и на 3-й год превосходили остальных гибриды, полученные как в прямых, так и в обратных скрещиваниях с участием цитоплазмы соответственно от Ae. cylindrica и T. dicoccum; T. dicoccum; Ae. comosa и Ae. cylindrica.

Отметим, что среди форм с родственной цитоплазмой заметно выделялись по продуктивности растений потомки в гибридных комбинациях с местным сортом Лютесценс 6747 (независимо от направления скрещивания).
При оценке генотипических корреляций признаков у гибридов F₁ (табл. 2) по годам наблюдения выявили достоверную сопряженность (как в прямых, так и в обратных скрещиваниях) между массой 1000 зерен и массой зерна с растения, а также между числом зерен в колосе и тем же результирующим показателем. Существенные, но обратные корреляции проявились между числом зерен в колосе и продуктивной кустистостью в 1-й и 2-й годы в прямых скрещиваниях, в то время как в условиях засухи они оказались положительными и достоверными.

Путевой анализ позволяет вскрыть причины обнаруженных корреляций (табл. 3). Так, озерненность колоса оказывала наибольший прямой эффект на продуктивность растения. При этом для взаимосвязей между продуктивностью растения и крупностью зерна, а также продуктивной кустистостью ее косвенное воздействие в 1-й год было отрицательным, во 2-й и на 3-й — положительным (за исключением показателя продуктивной кустистости в прямых скрещиваний).

Высокий прямой эффект массы 1000 зерен проявился в сочетании с отрицательными вкладами числа зерен в колосе и продуктивной кустистости (исключение — последний показатель в обратных скрещиваниях) в 1-й год и незначительными положительными косвенными эффектами этих же показателей (кроме признака продуктивной кустистости в прямых скрещиваниях) — во 2-й и на 3-й. В итоге это выразилось в значительной положительной корреляции между массой 1000 зерен и продуктивностью растения.

Прямой вклад продуктивной кустистости оказался также высокозначимым, а достоверная положительная корреляция между продуктивной кустистостью и продуктивностью растения в большей мере определялась отрицательным (1-й и 2-й годы, прямые скрещивания) и слабым положительным (2-й год, обратные скрещивания, а также 3-й год) косвенным воздействием озерненности колоса и крупности зерна. Неодинаковые косвенные эффекты в прямых и обратных скрещиваниях объясняются влиянием цитоплазмы в благоприятных условиях 2-го года эксперимента. В этом же году в сопряженности всех компонентов с продуктивностью растений проявились противоречия между эффектами числа зерен в колосе и продуктивной кустистостью в прямых скрещиваниях, что также обусловлено воздействием цитоплазмы.

Таким образом, анализ парных корреляций и путевых коэффициентов по элементам продуктивности показал, что сопряженность между этими показателями определяется взаимодействием ядра и цитоплазмы, а также условиями вегетационного периода. Лучшие результаты по продуктивности растения продемонстрировали гибриды, полученные с участием сорта Лютесценс 6747 и на основе цитоплазмы вида Triticum dicoccum. Высокая положительная корреляция между продуктивностью и озерненностью указывает на селекционную важность последнего элемента продуктивности, который вносит наибольший вклад в урожай растения яровой пшеницы.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. З ы к и н  В.А.,  К а л а ш н и к  Н.А. Основы комбинационной селекции самоопылителей в условиях Западной Сибири. Метод. реком. Новосибирск, 1984.
2. Н и к о р о  З.С.,  С т а к а н  Г.А.,  Х а р и т о н о в а  З.Н.,  В а с и л ь е в а  Л.А.,  Г и н з б у р г  Э.Х.,  Р е ш е т н и к о в а  Н.Ф. Теоретические основы селекции животных. М., 1968.
3. К о р о б е й н и к о в  Н.И. Результаты адаптивной селекции яровой мягкой пшеницы на Алтае. Сибирский вест. с.-х. науки, 2009, 11: 32-38.
4. К о р о б е й н и к о в  Н.И. Корреляционный анализ признаков продуктивности яровой мягкой пшеницы и его использование в практической селекции. В сб.: Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур. Новосибирск, 2002: 62-72.
5. К о м а р о в  Н.М.,  Д р у ж и н и н а  Е.В. О модульной структуре генетической организации количественных признаков у яровой мягкой пшеницы в условиях зоны неустойчивого увлажнения Центрального Предкавказья. С.-х. биол., 2008, 5: 22-27.
6. М у х о р д о в а  М.Е.,  К а ч у р  О.Т. Изменчивость и путевой анализ элементов продуктивности растений у гибридов F₁ пивоваренного ячменя. С.-х. биол., 2010, 1: 27-32.
7. Б о л д ж и е в а  Д. Проучване на основните компоненти на продуктивност при пшеницата чрез корелацинния и Path-коефициентен анализ. Генетика и селекция (Болгария), 1987, 20(1): 22-28.
8. Т а в а д з е  Б.Д. Изменчивость хозяйственно-ценных признаков аллоплазматических линий яровой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири. Автореф. канд. дис. Омск, 1999.
9. Д о с п е х о в  Б.А. Методика полевого опыта. М., 1985.
10. С е д л о в с к и й  А.И.,  М а р т ы н о в  С.П.,  М а м о н о в  Л.К. Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур. Алма-Ата, 1982.

ABOUT CORRELATED AND ROAD ANALYSIS OF PRODUCTIVITY ELEMENTS IN F₁ HYBRIDS OF SUMMER SOFT WHEAT

M.E. Mukhordova, N.A. Kalashnik

In 1996-1998 years, contrasting on weather conditions, in field conditions the authors analyzed the pair correlations and road coefficients on plant productivity elements in nuclear-cytoplasmic F₁ hybrids of summer wheat. In straight crossings the Altaiskaya 92 and Lutescense 6747 varieties were the donors of nuclear, but alloplasmatic lines, containing the genome of the Belo-russkaya 12, Omskaya 19, Lutescense 232 and plasmon of the Triticum dicoccum, Aegilops comosa, Ae. cylindrical species, were the donors of cytoplasm. The hybrids containing the cytoplasm from T. dicoccum species and the nuclear from Lutescense 6747 variety of local selection demonstrate the best results on grain mass per plant regardless of crossing direction. The high positive correlation between a productivity and a grain number per ear determines the selective importance of the latter determinant. The revealed correlation between productivity elements is result of interaction between nuclear and cytoplasm and depends on weather conditions during vegetation period.

Key words: spring soft wheat, alloplasmic lines, reciprocal hybrids, correlations, path coefficients, elements of productivity.

Оформление электронного оттиска