doi: 10.15389/agrobiology.2023.2.205rus
УДК 636.52/.58:577.2
Статья подготовлена в рамках выполнения государственного задания Министерства науки и высшего образования РФ по теме «Разработать селекционно-генетические методы повышения выхода племенной и товарной продукции от сельскохозяйственной птицы» (№ Гос. рег. 121030100022-8).
АССОЦИАЦИИ ОДНОНУКЛЕОТИДНЫХ ЗАМЕН В ГЕНАХ-КАНДИДАТАХ С ХОЗЯЙСТВЕННО ПОЛЕЗНЫМИ ПРИЗНАКАМИ У КУР (Gallus gallus domesticus L.) (обзор)
Л.Г. КОРШУНОВА✉, Р.В. КАРАПЕТЯН, А.С. КОМАРЧЕВ, Е.И. КУЛИКОВ
Хозяйственно полезные признаки кур, связанные с продуктивностью, относятся к полигенно наследуемым. С обнаружением многочисленных участков ДНК, характеризующихся однонуклеотидным полиморфизмом (SNP, single nucleotide polymorphism), и появлением современных геномных технологий стало возможным более детально оценивать результаты селекции в птицеводстве с целью последующего успешного прогнозирования селекционного эффекта (L. Wang с соавт., 2011; C.M. Seabury с соавт., 2017). В представленном обзоре обобщена информация о генах и SNP маркерах, используемых в отечественной селекции кур, описаны новые полиморфные аллельные варианты в генах, которые связаны с интегральными показателями продуктивности у кур из мирового генофонда. В настоящее время в России активно осуществляется генотипирование отечественных пород кур мясного, яичного и комбинированного направлений продуктивности. Проведен поиск полиморфных вариантов ключевых генов LCORL (ligand dependent nuclear receptor corepressor-like) и NCAPG (non-SMC condensin I complex, subunit G), которые влияют на показатели яйценоскости. Выявлены различия по SNPs среди кур разных направлений продуктивности (яичные—мясные и яичные—декоративные) (Т.А. Ларкина с соавт., 2021). Для гена NCAPG установлена достоверная связь аллелей rs14991030 с массой скорлупы, процентным соотношением массы яйца и скорлупы, с толщиной скорлупы (О.Ю. Баркова, М.Г. Смарагдов, 2016). У породы кур русская белая выявлены однонуклеотидные полиморфизмы гена дисферлина (DYSF), изучена их ассоциативная связь с хозяйственно ценными характеристиками (О.Ю. Баркова с соавт., 2021). Для безопасного разведения и селекции российских популяций и пород кур важно предотвратить распространение генетических заболеваний и обеспечить поддержание уровня гетерозиготности отечественного генофонда. В линии Б5 кур мясного кросса Смена 8 бройлерного типа при типировании SNP трех генов (DMA, RACK1 и CD1B), ответственных за повышенный титр IgY, в локусе Gga_rs15788237 обнаружена фиксация аллеля, определяющего меньший титр IgY, в локусе Gga_rs15788101 — фиксация неблагоприятного аллеля, в локусе Gga_rs16057130 — преобладание благоприятного аллеля. Изменения в локусах Gga_rs16057130 и Gga_rs15788101 у кур линии Б5 мясного кросса селекции СГЦ «Смена» (Московская обл.), скорее всего, связаны с отбором по признакам продуктивности бройлеров (А.М. Бородин с соавт., 2020). Значительная часть исследований геномов птицы посвящена анализу больших массивов данных по нескольким поколениям с целью поиска ассоциаций (GWAS, genome-wide associationstudies, метод полногеномного ассоциативного анализа) между SNPs и экономически значимыми признаками — скоростью роста, количественными и качественными показателями яйца, мяса и отложения жира (A. Wolc, 2014; S.K. Zhu с соавт., 2014; J.H. Ouyang с соавт., 2008). При полногеномном сканировании с SNP-чипом высокой плотности обнаружены кандидатные гены GRB14 и GALNT1, однонуклеотидный полиморфизм которых имел статистически значимую связь с яйценоскостью и качественными показателями яйца, включая массу яйца, яичной скорлупы и желтка, толщину и прочность яичной скорлупы, высоту белка и число единиц Хау, определенными в возрасте кур 40 и 60 нед (W. Liu с соавт., 2011). В результате GWAS-анализа были выявлены гены-кандидаты (ZAR1, STARD13, ACER1b, ACSBG2 и DHRS12), связанные с массой желтка яйца, фолликулов и яичников кур от начала яйцекладки до 72-недельного возраста. Наследуемость массы желтка, оцененная на основе SNP-анализа, характеризовалась как умеренная (h2 — 0,25-0,38), массы фолликула (h2 = 0,16) и яичника (h2 = 0,20) — как относительно низкая (C. Sun с соавт., 2015). Установлены два важных гена — MSX2 и DRD1, которые связаны с эмбриональным развитием и развитием яичников и несут значимые SNPs, ассоциированные с качеством яиц (высотой яичного белка и единицей Хау). Три гена (RHOA, SDF4 и TNFRSF4) идентифицированы как гены-кандидаты окраски яичной скорлупы (Z. Liu с соавт., 2018). Сообщалось (S.A. Azmal с соавт, 2019), что у китайской породы кур Jing Hong SNPs в гене RAPGEF6 связаны с интенсивностью яйцекладки на поздней стадии. В ряде исследований подтверждается представление об участии дофамина в регуляции яичной продуктивности у птиц. Показано достоверное влияние четырех SNPs (G+123A, T+198C, G+1065A, C+1107T) в гене рецептора дофамина (DRD1) на возраст снесения первого яйца (он характеризует скорость полового созревания кур), массу первого яйца, выход кондиционных яиц (H. Xu с соавт., 2010). Показана ассоциация полиморфизмов гена VIP (рецептор вазоактивного кишечного пептида-1) с признаками инстинкта насиживания и яйценоскостью кур (M. Zhou с соавт., 2010). В исследовании (X. Li с соавт., 2019) обнаружены пять полиморфизмов промоторной области гена FSHR (ген рецептора фолликулостимулирующего гормона) и определена их связь с яйценоскостью кур за 43 нед жизни и с возрастом снесения первого яйца. Показаны значимые ассоциации однонуклеотидного полиморфизма в промоторе гена IGF1 (инсулиноподобный фактор роста 1) с ростом, составом тела, состоянием скелета и физиологическими характеристиками у кур (H. Zhou с соавт., 2005). Качество мяса обусловлено сложными количественными признаками и контролируется множеством генов, например FABP (ген белка, связывающего жирные кислоты) (K.H. Cho с соавт., 2011), CAPN1 (микромолярный активируемый кальцием ген нейтральной протеазы) (J.T. Shu с соавт., 2015), PRKAG3 (protein kinase AMP-activated non-catalytic subunit gamma 3) (Y. Yang с соавт., 2016). Выявленные статистически значимые ассоциации однонуклеотидного полиморфизма с экономически важными признаками могут использоваться в программах селекции и разведения птицы.
Ключевые слова: ген, SNP, однонуклеотидный полиморфизм, аллель, куры, мясная продуктивность, яичная продуктивность, полногеномные ассоциации, GWAS.
L.G. Korshunova✉, R.V. Karapetyan, A.S. Komarchev, E.I. Kulikov
Economically useful traits of chickens associated with productivity are inherited polygenically. With the discovery of numerous DNA regions characterized by single nucleotide polymorphism (SNP) and the development of modern genomic technologies, a detailed assessment of the results of breeding in poultry farming has become possible to successfully predict the effect of breeding (L. Wang et al., 2011; C.M. Seabury et al., 2017). This review summarizes data on genes and SNP markers used in domestic chicken breeding and describes new polymorphic allelic variants in genes that are associated with integrated productivity indicators in chickens from the world gene pool. In Russia, domestic meat, egg and dual-purpose chicken breeds are currently subjected to thorough genotyping. Polymorphic variants of key genes LCORL (ligand dependent nuclear receptor core-pressor-like) and NCAPG (non-SMC condensin I complex, subunit G) that affect egg-laying performance has been found. Differences in SNP between egg and meat and egg and decorative chickens were revealed (T.A. Larkina et al., 2021). For the NCAPG gene, a significant association of rs14991030 alleles with shell weight, percentage of shell weight to egg weight, and shell thickness was identified (O.Yu. Barkova et al., 2016). In Russian White chickens, single nucleotide polymorphisms of the dysferlin gene (DYSF) were identified and their association with economically valuable traits was studied (O.Yu. Barkova et al., 2021). For safe breeding and selection of chicken populations and breeds, it important to prevent the spreading of genetic diseases and to ensure the maintenance of heterozygosity of the domestic gene pool. In the Smena 8 broiler meat cross line B5, typing SNPs in the DMA, RACK1, and CD1B genes responsible for a higher IgY titer revealed the fixation of an allele of a lower IgY titer at the Gga_rs15788237 locus and the predominance of an unfavorable allele at the Gga_rs15788101 locus and a favorable allele at the Gga17_rs160 locus. Changes in the Gga_rs16057130 and Gga_rs15788101 loci in the B5 broiler line bred at Smena State Breeding Center (Moscow Province) are most likely associated with selection for productivity traits (А.М. Borodin et al., 2020). Poultry genome studies are currently focused on analyzing large datasets across several generations to find associations (GWAS, genome-wide association studies) between SNPs and economically important traits such as growth rate, egg quantity and quality, meat and fat deposition. (A. Wolc, 2014; S.K. Zhu et al., 2014; J.H. Ouyang et al., 2008). Genome-wide genotyping using a high-density SNP array revealed candidate genes GRB14 and GALNT1 whose single nucleotide polymorphisms had statistically significant associations with egg production and egg quality parameters, including egg weight, eggshell weight, yolk weight, eggshell thickness and strength, albumen height and Haugh value for hens aged 40-60 weeks (W. Liu et al., 2011). GWAS analysis identified candidate genes ZAR1, STARD13, ACER1b, ACSBG2, and DHRS12 which were associated with the weight of yolk, follicles, and ovaries of hens from the beginning of oviposition to 72 weeks of age. As estimated by SNP analysis, the heritability was moderate for yolk weight (h2 of 0.25-0.38) and relatively low for follicle weight (h2 = 0.16) and ovary weight (h2 = 0.20) (C. Sun et al., 2015). Two genes, MSX2 and DRD1 are associated with embryonic and ovarian development and contain significant SNPs associated with egg quality, i,e,, height of albumen and Haugh value. Three genes, the RHOA, SDF4, and TNFRSF4 have been identified as candidate genes for eggshell coloration (Z. Liu et al., 2018). It has been reported (S.A. Azmal et al., 2019) that in the Chinese chicken breed Jing Hong, SNPs in the RAPGEF6 gene are associated with the egg laying rate during late oviposition. Several studies support the notion of dopamine involvement in the regulation of egg production in birds. Four SNPs (G+123A, T+198C, G+1065A, C+1107T) in dopamine receptor gene (DRD1) were found which significantly affect the age of the first oviposition (it characterizes the rate of puberty of hens), the weight of the first egg and the yield of standard eggs (H. Xu et al., 2010). The VIP (receptor for vasoactive intestinal peptide-1) gene polymorphisms are associated with brooding instinct and egg production rate (M. Zhou et al., 2010). X. Li et al., (2019) found five polymorphisms in the promoter region of the FSHR (follicle-stimulating hormone receptor) gene and determined their association with the total egg production for 43 weeks of life and with the age of laying the first egg. H. Zhou et al. (2005) found significant associations of single nucleotide polymorphism in the IGF1(insulin-like growth factor 1) gene promoter with growth rate, body composition, skeletal condition and physiological parameters of chickens. Meat quality is due to a complex of quantitative traits and is controlled by multiple genes such as FABP (fatty acid binding protein) (K.H. Cho et al., 2011), CAPN1 (micromolar calcium activated neutral protease gene) (J.T. Shu et al., 2015), PRKAG3 (protein kinase AMP-activated non-catalytic subunit gamma 3) (Y. Yang et al., 2016). The identified statistically significant associations of single nucleotide polymorphisms with economically important traits can be used in poultry breeding and selection programs.
Keywords: gene, SNP, single nucleotide polymorphism, allele, chickens, meat productivity, egg productivity, full genome associations, GWAS.
ФНЦ Всероссийский научно-исследовательский и технологический институт птицеводства РАН, |
Поступила в редакцию |
