УДК 636.086.2/.3:574.24

УЧЕНИЕ Л.Г. РАМЕНСКОГО О ТИПАХ ЖИЗНЕННЫХ СТРАТЕГИЙ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ РАЗВИТИЯ АРИДНОГО КОРМОПРОИЗВОДСТВА

З.Ш. ШАМСУТДИНОВ, Э.З. ШАМСУТДИНОВА

Приведены основные положения учения Л.Г. Раменского о жизненных стратегиях растений, дана характеристика виолентных, патиентных и эксплерентных видов, обсуждается значение их адаптивных свойств в разработке и совершенствовании методов селекции аридных кормовых культур, а также способов экологической реставрации деградированных пастбищных экосистем в засушливых областях России и Средней Азии.

Ключевые слова: стратегия растений, виоленты, патиенты, эксплеренты, пастбищный агрофитоценоз, экосистемы, синузия.

 

В июне 2009 года исполнилось 125 лет со дня рождения Леонтия Григорьевича Раменского — выдающегося ученого в области экологии, геоботаники, биогеоценологии, который внес серьезный вклад в становление и развитие ряда биологических и сельскохозяйственных научных дисциплин. Благодаря его многолетнему труду в стенах Всесоюзного (ныне Всероссийского) НИИ кормов им. В.Р. Вильямса (ВНИИ кормов) научное обоснование и развитие получили фундаментальные принципы экологии: представления о флористической и ценотической неполночленности растительных сообществ, учение о типах жизненных стратегий, экологической индивидуальности видов, экологических нишах и взаимодополняемости видовых популяций в биоценозах. Биогеоценотические представления, разработанные Л.Г. Раменским и развитые его последователями, играют важную роль в развитии агроэкологии, луговедения и луговодства, экологического земледелия и аридного кормопроизводства (1, 2).
Л.Г. Раменский создал учение о типах жизненных стратегий, согласно которому в процессе формирования современных биоценозов шел отбор растений, способных существовать в периодически изменяющихся условиях среды (1, 3-5). У каждого вида образовалась совокупность приспособлений, благодаря которым он имеет возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенное положение в соответствующих биоценозах. Л.Г. Раменский описал три типа адаптивной стратегии у растений: виоленты, патиенты и эксплеренты (4, 5). Аналогичные типы жизненных стратегий позднее выделил американский исследователь Джон Грайм (J. Grime), назвав их конкуренты (C), стресс-толеранты (S) и рудералы (R) (6). В настоящее время наибольшее распространение получила классификация Раменского-Грайма (или C-S-R классификация).
Виоленты, или конкуренты (С-виды), — конкурентно сильные виды, способные энергично захватывать и удерживать территорию, эффективно используя имеющиеся ресурсы. Это наиболее однородная группа растений с развитой системой поглощающих органов. У виолентов, как правило, реализованная и фундаментальная экологические ниши совпадают. Патиенты, или стресс-толеранты (S), — растения, которые могут существовать при ограниченном обеспечении ресурсами, связанном либо с перехватом их виолентами, либо с особенностями экотопа. Патиенты достаточно разнородны и устойчивы к стрессам за счет эволюционно выработанных физиологических механизмов. Их реализованная и фундаментальная ниши достаточно близки по объему (7-9). Эксплеренты, или рудералы (R), — виды, которые не являются конкурентно сильными. Они занимают места, освобождающиеся после естественной гибели или уничтожения других видов, но быстро уступают им место при наступлении благоприятных условий.
Дальнейшее развитие учения о типах адаптивных стратегий связано с именами Т.А. Работнова (1, 7-9), Б.А. Миркина (2), Ю.Э. Романовского (10), И.Ю. Усманова, Э.Ф. Рахманкуловой, А.Ю. Кулагина (11).
Виолентность, патиентность, эксплерентность — свойства растений, предопределяющие их потенциальную возможность занимать в биогеоценозах различные экологические ниши (пространственно-временные объемы среды, в которых сосредоточены поглощающие органы растений). Согласно Е.Н. Синской, в многовидовых экосистемах можно выделить три типа приспособления растений к совместному произрастанию: синэкологическое (фитоценотическое) уподобление; синэкологическое (фитоценотическое) дифференцирование и развитие; приспособление к среде, созданной доминантой других видов (12).
Виоленты — крупные, мощные, долгоживущие, относительно быстро растущие растения. По Л.Г. Раменскому, их конкурентная способность могла сформироваться в благоприятных условиях при отсутствии факторов, ограничивающих рост. Фактический экологический оптимум виолентов может совпадать с потенциальным (13) или быть близким к нему (7). В аридной зоне к таким видам можно отнести саксаул черный Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin., саксаул белый Haloxylon persicum Bunge, черкез Палецкого Salsola paletzkiana Litv., черкез Рихтера Salsola richteri Kar., кандым голова медузы Calligonum caputmedusae Schrek., хвойник шишконосный Ephedra strobilacea Bunge., солянку восточную Salsola orientalis S.G. Gmel., прутняк простертый Kochia prostrata (L.) Shrad., полынь развесистую Artemisia diffusa Krasch., мятлик луковичный Роа bulbosa L.
Саксаул черный — эдификатор растительных сообществ в Кызылкуме, Каракуме, низовьях Амударьи, на Устюрте. Е.П. Коровин (14) и Н.И. Акжигитова (15) отмечают, что он выступает в качестве доминанта во многих ассоциациях на песках, старотугайных, солончаковых и сильно засоленных почвах. Солянка восточная (кейреук) служит доминантом в сообществах, произрастающих на гипсированных и засоленных серо-бурых почвах Кызылкума, Устюрта, Приаралья, Прикаспийских пустынь, Бетпакдалы, Муюнкума. Прутняк простертый проявляет свои виолентные способности в пустынях и полупустынях Средней Азии. Полынь развесистая — эдификатор растительных ассоциаций в Кызылкуме, Каракуме, Муюнкуме, на Устюрте. Она произрастает на сероземах различного механического состава, супесчаных и хрящевато-щебнистых серо-бурых почвах.
Виолентность описанных видов подтверждается многочисленными опытами по созданию с их участием различных типов высокопродуктивных пастбищных агрофитоценозов. Такие пастбища в пустынных районах Центральной Азии характеризуются длительным продуктивным долголетием, способностью к самовозобновлению, самоорганизации и саморегуляции.
Патиенты доминируют в условиях нехватки ресурсов, способны выживать при недостаточном водоснабжении, дефиците элементов минерального питания, света, тепла, при повышенной засоленности почвы и т.д. Т.А. Работнов указывает, что на улучшение условий существования в подобных случаях, как правило, положительно реагируют виоленты, а не патиенты (1, 7). Однако среди последних существуют исключения. Так, в одновидовых посевах климакоптера мясистая (Climacoptera crassa) положительно реагирует на дополнительное орошение. В то же время в составе патиентов имеются виды, способные нормально функционировать только в пессимальных условиях. Тетыр (Salsola gemmascens), например, успешно произрастает на сильно засоленных такыровидных почвах с тяжелым механическим составом и на солончаках.
В аридных районах Центральной Азии и России к патиентам можно также отнести борджок Ephedra sirobilaceac Bunge., камфоросму Camphorosmalessingii Litv., донашур Gamanthus gamocarpus (Moq.) Bunge, харидандан Halimocnemis villosa Kar. et Kir., солерос Salicornia herbacea L., терескен Eurotia ceratoides (L.) Guerdenst, астрагал агаметский Astragalus agameticus Lipsky.
Эксплеренты — сравнительно мелкие виды с низкой конкурентной способностью, но высоким темпом роста и «банком» покоящихся семян, за счет чего они могут выживать в постоянно или периодически нарушаемых биотопах. Эти растения заполняют промежутки во времени и пространстве между виолентами. К ним можно отнести костер кровельный Bromustectorum L., мортук восточный Eremopyrum orientalis L. Jaub&Spash., малькольмию крупноцветковую Malcolmia grandiflora (Bunge) O. Kuntze, пажитник крупноцветковый Trigonella grandiflora Bunge. и др.
Первичные типы жизненных стратегий не всегда ярко выражены, среди растений встречаются представители различных переходных групп (1, 2, 6, 7, 9). Пустынные кормовые культуры чаще всего принадлежат к группам C и S. У таких кустарников и полукустарников проявляется возможность усиления любого из двух признаков — способности к захвату ресурсов и подавлению конкурентов или к удержанию небольшого количества ресурсов при замедленном метаболизме. Эксплеренты — эфемеры из злаков, крестоцветных, бобовых и других семейств, произрастающих в пустынях Средней Азии, — представляют третий тип жизненной стратегии, необходимый для быстрого захвата ресурсов в условиях ослабления конкуренции.
Растения аридной флоры также преимущественно сочетают виолентные и патиентные свойства. Достаточная пластичность кормовых полукустарников и многолетних трав, отобранных в результате интродукционно-селекционной работы, позволяет при формировании устойчивых пастбищных экосистем усиливать любой из признаков: виолентность — посредством более полного использования ресурсов среды и подавления конкурентов, патиентность — при освоении непригодных для виолентов земель, эксплерентность — на основе быстрого захвата нарушенных пастбищных участков.
Для характеристики жизненного цикла, облегчающей идентификацию принадлежности популяций к той или иной стратегии, было предложено использовать относительную скорость вегетативного роста и морфологический индекс развития надземной части растений (6). Кроме того, установлено, что любая стратегия определяется сочетанием двух внешних факторов — интенсивностью нарушений и стресса. К первому фактору относятся отчуждение фитомассы популяций или гибель в результате природных катастроф, ко второму — обеспеченность ресурсами. Сочетание слабого стресса и слабых нарушений определяет С-стратегию, интенсивного стресса и слабых нарушений — S-стратегию, слабого стресса и сильных нарушений — R-стратегию.
Представления о типах адаптивных стратегий, разработанные Л.Г. Ра-менским, имеют важное значение для теории и практики экологической реставрации деградированных пастбищных экосистем (16-20) и развития новых направлений в селекции экологически дифференцированных, хозяйственно специализированных сортов кормовых галофитов, ксерофитов и псаммофитов (19-22).
Виоленты, патиенты, эксплеренты и виды, сочетающие эти стратегии, имеют разное эколого-биологическое, фитоценотическое и интродукционно-селекционное значение. Понимание этого положения оказывает содействие в оценке и выборе интродуцируемого кормового вида, экотипа, популяции для эффективного введения в культуру с целью создания сеяных кормовых угодий в пустынных районах Средней Азии. Оптимизированного фитоценотического баланса при формировании пастбищных сообществ можно достичь посредством максимальной реализации потенциала растений с разным типом адаптивной стратегии за счет использования их взаимодополняющих признаков и свойств и усиления дифференциации экологических ниш.
В работах по мобилизации растительных ресурсов, интродукции и селекции новых видов предпочтение следует отдавать виолентам и генотипам, обладающим высокой потенциальной продуктивностью, экологической и фитоценотической устойчивостью в определенных природных и экологических условиях. В то же время патиенты перспективны для освоения деградированных земель с экстремальными экологическими, природными и биогеоценотическими условиями. Для практического осуществления программы мобилизации ресурсов кормовых растений необходимо составить список видов, подлежащих сбору и коллекционированию, по типам адаптивной стратегии. Это можно сделать на основе флористических и геоботанических работ, картографических материалов по регионам и ландшафтам страны.
Принципы адаптивной стратегии получили дальнейшую разработку в серии фундаментальных трудов А.А. Жученко (23-26), который дал глубокий анализ возникновения и формирования адаптивных реакций у культурных растений в процессе их онтогенетического и филогенетического развития. Он научно обосновал пути и методы расширения и повышения адаптивного и продуктивного потенциала у растений как на молекулярно-клеточном, так и на биогеоценотическом уровне.
Учения Л.Г. Раменского и А.А. Жученко дополняют друг друга. Использование этих принципов в практике растениеводства обеспечивает возможность правильной мобилизации генетических ресурсов, обоснованного выбора объектов селекции, разработки интегрированных селекционно-тех-нологических программ, оптимизации пространственно-временной организации пастбищных агрофитоценозов, создания научных основ биотической мелиорации экологически дестабилизированных агроландшафтов.
Селекционеры ВНИИ кормов (27-29), опираясь на концепцию о типах адаптивной стратегии и на сведения о биологии и экологии виолентных аридных кормовых растений, вывели засухосолеустойчивые сорта кормовых полукустарников прутняка Kochia prostratа (L.) Schrad. — Карнабчульский, Пустынный, Сахро, Бархан; полупустынного галофита солянки восточной Salsola orientalis S. G. Gmel. — Первенец Карнаба, Солнечный, Сенокосный, Саланг; камфоросмы Лессинга Camphorosma lessingii Litv. — Согдиана, Ногана, Алсу; кустарникового галофита саксаула черного Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin. — Нортуя; полукустарника-патиента полыни солелюбивой Artemisia halophila Krasch. — Сонет.
Новые сорта аридных кормовых растений предназначены для выращивания в различных экологических нишах аридных зон Российской Федерации и республик Средней Азии, в сухостепной, полупустынной и пустынной зонах при годовой сумме осадков 80-350 мм. В этих условиях без орошения на 1 га они формируют 1,2-3,0 т сухого вещества, в то время как средняя урожайность природных пастбищ в аридных районах составляет 0,3-0,4 т/га (сухое вещество) и снижается в неблагоприятные годы. Новые сорта обладают высокой устойчивостью к комплексу абиотических стрессов. Устойчивость и относительно высокая продуктивность этих растений в условиях аридного климата и низкого плодородия почв обусловлена мощно развитой и глубоко проникающей корневой системой (5-16 м), экономным расходованием запасов почвенной влаги на транспирацию, повышенными показателями осмотического давления клеточного сока (40-80 атм.), способностью к осуществлению фотосинтеза с положительным балансом при сверхвысоких температурах (40-50 °С), принадлежностью к типу фиксации углекислоты С4 с кооперативным эффектом, обеспечивающим эффективное использование воды (30).
Свойство виолентности, которому принадлежит основная роль в обеспечении высокой продуктивности и поддержании стабильности в сообществе, важно при экологической реставрации деградированных пастбищных экосистем в аридных районах России и Средней Азии. В то же время специфические места обитания в аридных зонах (солончаки, такыры) могут быть освоены под пастбищные экосистемы только с помощью кормовых растений патиентного типа адаптивной стратегии. Растения, обладающие свойствами эксплерентности (злаки, крестоцветные, бобовые, эфемеры) и способные быстро разрастаться в условиях ослабленной конкуренции, могут быть использованы в качестве видов, дополняющих сообщества кустарников и полукустарников посредством ярусного и сукцессионного замещения в период от посева до образования полноценных сомкнутых травостоев и при формировании мозаичных пастбищных экосистем.
При экологической реставрации деградированных земель можно конструировать различные типы пастбищ, оптимизированных по продуктивности, структурно-функциональной организации и устойчивости, за счет сочетания растений с разной адаптивной стратегией.
Пастбищные экосистемы весенне-летнего срока использования закладываются в районах, где естественные кормовые угодья характеризуются низкой продуктивностью в летний период. При этом используются виолентные виды кустарников — джузгун древовидный (Calligonum arborescens)и джузгун безлистный(C. aphyllum); виолентные полукустарники — прутняк (Kochia prostrata), камфоросма (Camphorosma lessingii), терескен (Eurotia ceratoides); ксерофильные многолетние травы — житняки сибирский (Agropyron sibiricum) и пустынный(A. desertorum), мятлик луковичный (Poa bulbosa).
В наших опытах (31) по созданию весенне-летних пастбищных агрофитоценозов в полынно-эфемеровой пустыне (госплемзавод «Карнаб», Самаркандская обл., Узбекистан) использованы смеси семян Kochiaprostrata (30 %), Camphorosma lessingii (25 %), Eurotia ceratoides (25 %) и Poa bulbosa (20 %). Посев провели 10 декабря 1972 года по снежному покрову в предварительно подготовленную почву. В конце марта были получены дружные всходы всех высеянных кормовых растений.
На рисунке 1 представлена продуктивность весенне-летней пастбищной экосистемы, созданной на деградированных землях. В течение 6 лет наблюдалось увеличение кормовой массы. Максимальный урожай был получен на 5-6-й годы жизни, причем резкое увеличение кормовой массы происходило со 2-го года жизни. В структуре урожая наблюдалось неравномерное распределение кормовой массы между видами растений. В общей урожайности наибольшая доля приходилась на Kochia prostrata — в среднем за 5 лет 1,4 т/га (70 %) из 2,0 т/га.
Одна из характерных особенностей весенне-летних пастбищ — быстрое нарастание кормовой массы в весенний период. К середине апреля в зависимости от метеорологических условий пастбище накапливало 0,50-0,65 т сухой кормовой массы на 1 га, в то время как урожайность природных пастбищ по поедаемому корму в этот период в засушливые годы не превышает 0,01, в благоприятные по увлажнению — 0,30 т/га.


Рис. 1. Урожайность сухой кормовой массы в весенне-летнем пастбищном агрофитоценозе, созданном с использованием Kochiaprostrate(а),Camphorosmalessingii(б),Eurotiaceratoides(в) иPoabulbosa(г) (пустыня Карнабчуль, Самаркандская обл., Узбекистан).

В последующие месяцы урожайность созданной пастбищной экосистемы увеличивалась. К середине мая агрофитоценоз накапливал 50-80 % от общего урожая в конце лета. Кормовые кустарники, полукустарники и травы различались по интенсивности накопления кормовой массы в зависимости от месяца. Так, урожай Kochia prostrata в основном формировался до конца июня (60-80 %). У Camphorosmalessingii до конца июня кормовая масса нарастала медленно, а в последующие месяцы — усиленно. Такая взаимодополняемость обеспечивала равномерное распределение подножного корма, полноценное и равномерное кор-ление овец в весенне-летний период.
Для формирования осенне-зимних пастбищных экосистем использовали следующие виды кормовых виолентных кустарников: Haloxylon aphyllum (15 %), Aellenia subaphylla (20 %), Artemisia halophila (35 %), Salsolaorientalis (30 %). Посев проводили в середине февраля 1972 года в полынно-эфемеровой пустыне (госплемзавод «Карнаб», Самаркандская обл., Узбекистан). Экосистема состояла из пяти синузий, различавшихся как в надземной, так и в подземной сфере. В возрасте 7 лет высота Haloxylon aphyllum (саксаул черный), составлявшего первую синузию, достигает 400-450 см при диаметре кроны 320-350 см. Корневая система — мощная и глубоко проникающая (до 12 м), в горизонтальном направлении распространяется в зависимости от механического состава слоев почвогрунта на 2,5-5,0 м. На глубине 1 м главный корень делится на несколько корней 1-го порядка. Второе деление корней 1-го порядка происходит на глубине 450-600 см. Ниже встречается множество живых всасывающих корешков, иногда образующих сплошные войлочные скопления. Корни саксаула черного, достигающие грунтовых вод, распадаются на большое количество мелких корней.
Высота чогона Aellenia subaphylla (солянка малолистная), представлявшего вторую синузию, составляет 120-140 см. Корневая система достаточно мощная, проникает в почвогрунт на глубину до 70 см, достигая каймы грунтового увлажнения. На глубине 50-60 см главный корень делится на два корня 1-го порядка, которые затем распадаются на несколько корней 2-го порядка. До глубины 3,5-4,0 м корни Aellenia subaphylla остаются


Рис. 2. Урожайность сухой кормовой массы в осенне-зимнем пастбищном агрофитоценозе, созданном с использованием Haloxylon aphyllum (1), Aellenia subaphylla (2), Salsola orientalis (3), Artemisia halophila (4) (пустыня Карнабчуль, Самаркандская обл., Узбекистан).

почти голыми, с незначитель-ным числом мелких нитевидных корней. В слое 450-650 см выделено значительное число всасывающих корешков.
Синузия полукустарника Salsolaorientalis (кейреук) имеет высоту 50-60 см, ширину куста 40-45 см. Корни мощные, проникают в поч-ву на 7 м, в горизонтальном направлении распространяются на 2 м. На глубине 1 м главный корень распадается на три ветви, каждая из которых несет по 4-5 мелких корней светло-коричневого цвета, от них отходит большое число всасывающих корешков, представляющих собой рабочую часть корневой системы.
Полукустарник Artemisia diffusa (полынь развесистая) составлял четвертую синузию. Его высота в изученном пастбищном агрофитоценозе доходит до 35-40 см при диаметре куста 40-45 см. Корневая система проникает на глубину до 110 см, в горизонтальном направлении распространяется на 150 см. На глубине 15-20 см она распадается на четыре ветви, несущие большое число мелких корней 2-го и 3-го порядка. Основная масса корней (до 85 %) находится в слое 15-80 см.
Синузия травяных растений была представлена большим числом эфемеров, среди которых доминировали Poa bulbosa (мятлик луковичный), Bromus tectorum (костер кровельный), Malcolmia turkestanica (четыр). Высота растений составляла 20-25 см. Корни мятлика луковичного и костра кровельного — мочковатые, образовывали плотный дерн на поверхности почвы (0-5 см). Основная масса корней находилась в слое 0-15 см. Корни эфемеров проникали на глубину 45 см. Деление корня на 7-8 ветвей происходило у корневой шейки. Корни — твердые, но сочные, светло-коричневого цвета. В нижней части корни делились на 2-3 тонких корешка.
Осенне-зимние пастбищные агрофитоценозы, включающие различные жизненные формы кормовых растений, имели высокую и устойчивую урожайность (рис. 2). Они накапливали в 2-3 раза больше кормовой массы, чем естественные пастбища, и характеризовались разнообразием подножного корма. Через 3 года после посева урожайность у этого типа пастбищ была в 2 раза выше, чем у естественных. В возрасте 4-6 лет формирование кормовой массы стабилизировалось. Максимальная урожайность осенне-зимних пастбищ на 9-10-й годы жизни по сухой массе составляла 2,2-2,6 т/га. Доля участия кормовых растений в общей продукции этого пастбищного агрофитоценоза зависела от вида и жизненной формы растений. Наибольшую урожайность имел вид Salsola orientalis, на долю которого в зависимости от возраста и метеорологических условий года приходилось 11,6-59,4 % подножного корма. Значительным колебаниям оказалась подвержена урожайность Aellenia subaphylla и Artemisia diffusa. Снижение урожайности Aellenia subaphylla на 5-й и 7-й годы жизни было связано с повсеместным повреждением этого кустарника ржавчиной.
Если Aellenia subaphylla и Salsola orientalis быстро накапливали кормовую массу в первые годы жизни (2-4-й год), то формирование урожая у Haloxylonaphyllum шло значительно медленнее. В зависимости от возраста и метеорологических условий на долю Haloxylon aphyllum приходилось от 3,6 до 28,1 % урожая агрофитоценоза. Наличие на пастбищах полукустарников (Salsola orientalis, Artemisia diffusa, Aellenia subaphylla) делало их превосходными выпасами для овец в осенне-зимний период. В свою очередь, Haloxylon aphyllum служил удовлетворительным кормом осенью и защищал овец от зимней стужи и сильных ветров.
Таким образом, учение Л.Г. Раменского о типах жизненных стратегий растений имеет существенное значение для совершенствования научных основ селекции аридных кормовых растений и разработки методов экологической реставрации деградированных пастбищных земель в засушливых областях России и Средней Азии.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Р а б о т н о в  Т.А. Фитоценология. М., 1983.
2. М и р к и н  Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М., 1985.
3. Р а м е н с к и й  Л.Г. О принципиальных установках. Основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии. Советская ботаника, 1935, 4: 25-42.
4. Р а м е н с к и й  Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М., 1938.
5. Р а м е н с к и й  Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение на основе геоботанических исследований в Воронежской губернии. Вестник опытного дела (Воронеж), 1924, январь-декабрь: 37-73.
6. G r i m e  J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester etc., Willey, 1979.
7. Р а б о т н о в  Т.А. Изучение ценотических популяций растений в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений. Бюл. МОИП (Отд. биол.), 1975, 80(2): 5-17.
8. Р а б о т н о в  Т.А. Рецензия на книгу: Грайм Дж. Стратегия жизни растений и динамика растительности. Новые книги за рубежом, 1981, 3: 30-32.
9. Р а б о т н о в  Т.А. О типах стратегии растений. Экология, 1985, 3: 3-12.
10. Р о м а н о в с к и й  Ю.Э. Конкуренция за флюктуирующие ресурсы: эволюционные и экологические следствия. Журн. общ. биол., 1989, 50(3): 304-315.
11. У с м а н о в  И.Ю.,  Р а х м а н к у л о в а  Э.Ф.,  К у л а г и н  Л.Ю. Экологическая физиология растений. М., 2001.
12. С и н с к а я  Е.Н. Учение об экотипах в свете филогенеза высших растений. Усп. совр.  биол., 1938, 9(1): 1-15.
13. Л о п а т и н  В.Д. К вопросу о взаимосвязях между ценотипами растений эдификаторов и их ареалами. ДАН СССР, 1963, 148: 4.
14. К о р о в и н  Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Т. I. Ташкент, 1961: 452.
15. А к ж и г и т о в а  Н.И. Галофильная растительность Средней Азии и ее индикационные свойства. Ташкент, 1982.
16. Н е ч а е в а  Н.Т.,  П р и х о д ь к о  С.Л. Искусственные зимние пастбища в предгорных пустынях Средней Азии. Ашхабад, 1966.
17. Г а е в с к а я  Л.С. Каракулеводческие пастбища Средней Азии. Ташкент, 1971.
18. Н е ч а е в а  Н.Т.,  А н т о н о в а  Г.А.,  М у х а м м е д о в  Г.М. Продуктивность растительности Центральных Каракумов в связи с различным режимом использования. М., 1971.
19. Ш а м с у т д и н о в  З.Ш. Создание долголетних пастбищ в аридной зоне Средней Азии. Ташкент, 1975.
20. Ш а м с у т д и н о в  З.Ш. Эколого-фитоценотическое обоснование фитомелиорации пустынных пастбищ. Вест. с.-х. науки, 1988, 12: 30-32.
21. Ш а м с у т д и н о в  З.Ш. Биологическая мелиорация деградированных сельскохозяйственных земель. М., 1996.
22. Ш а м с у т д и н о в  З.Ш.,  И б р а г и м о в  И.О. Долголетние пастбищные агрофитоценозы в аридной зоне Узбекистана. Ташкент, 1983.
23. Ж у ч е н к о  А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинев, 1980.
24. Ж у ч е н к о  А.А. Адаптивный потенциал культурных растений. Кишинев, 1988.
25. Ж у ч е н к о  А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы). Кишинев, 1990.
26. Ж у ч е н к о  А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы). Т. I, II. М., 2001.
27. Ш а м с у т д и н о в  З.Ш. Эколого-эволюционные принципы селекции экологически дифференцированных сортов кормовых растений. Докл. РАСХН, 2002, 3: 28-30.
28. Ш а м с у т д и н о в  З.Ш.,  Х а м и д о в  А.А.,  И о н и с  Ю.И.,  Ш а м с у т д и н о-
в а  Э.З. Селекция аридных кормовых растений для экологической реставрации деградированных аридных пастбищных агроландшафтов. Кормопроизводство, 2004, 1: 17-26.
29. Ш а м с у т д и н о в  З.Ш. Современная стратегия и приоритеты в селекции в адаптивной системе устойчивого развития жизнеспособного сельского хозяйства. Мат. XIV межд. симпозиума «Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье». Симферополь, 2005: 898-906.  
30. П ь я н к о в  В.И.,  М о к р о н о с о в  А.И. Физиолого-биохимические основы экологической дифференциации пустынных растений и проблемы фитомелиорации аридных экосистем. Проблемы освоения пустынь, 1991, 3-4: 161-170.
31. Ш а м с у т д и н о в  З.Ш. Эколого-биологические основы повышения продуктивности пастбищ аридной зоны Узбекистана. Автореф. докт. дис. Ашхабад, 1973.

 

L.G. RAMENSKII THEORY ABOUT TYPES OF VITAL STRATEGIES AND ITS IMPORTANCE FOR DEVELOPMENT OF ARID FORAGE RESOURCES

Z.Sh. Shamsutdinov, E.Z. Shamsutdinova

The main principles of L.G. Ramenskii theory about plant’s vital strategies are reviewed; the authors presented the description of violent, patient and explerent species, the significance of their adaptive properties in development and improvement of selection methods of arid forage crops and also the ways of ecological restoration of degrade pasture ecosystems in droughty regions of Russia and Central Asia is discussed.

Keywords: plants strategy, violents, patients, explerents, pasture agrophytocenosis, ecosystems, synusia.

ГНУ Всероссийский НИИ кормов
им. В.Р. Вильямса
Россельхозакадемии,
141055 Московская обл., г. Лобня, Научный городок, корп. 1,
e-mail: aridland@mtu-net.ru, darplant@mtu-net.ru

Поступила в редакцию
22 апреля 2009 года

 

Оформление электронного оттиска

назад в начало