УДК 636.2:619:591.46
ОСОБЕННОСТИ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ ЭПИТЕЛИОЦИТОВ МАТКИ КОРОВ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ ПОЛОВОГО ЦИКЛА
Н.В. ГРЕБЕНЬКОВА
У коров черно-пестрой породы методом электронной микроскопии изучали морфофункциональные особенности эпителиоцитов матки на стадии возбуждения и уравновешивания полового цикла, отражающие их синтетическую и экзокринную активность.
Ключевые слова: эпителиоциты, матка коров, половой цикл, стадия возбуждения, стадия уравновешивания, ядро, ядрышко, эндоплазматическая сеть, митохондрии.
Морфологические исследования половых органов у млекопитающих весьма многочисленны (1-3), однако функциональная морфология матки остается недостаточно изученной. Поскольку такие исследования непосредственно связаны с кардинальными вопросами животноводства и ветеринарии (4), интерес к ним не ограничивается теоретическими аспектами.
Целью нашей работы было изучение ультраструктуры эпителиоцитов матки в зависимости от стадии полового цикла.
Методика. Проводили гистологические и электронно-микроскопи-ческие исследования образцов тканей, отобранных от 10 коров черно-пестрой породы, находившихся на стадии возбуждения и уравновешивания полового цикла (по результатам послеубойного исследования туш на мясокомбинате). Для электронной микроскопии материал (кусочки слизистой оболочки матки) фиксировали в охлажденном 2,5 % глютаральдегиде на фосфатном буфере (рН 7,3) с последующей дофиксацией 1 % раствором осьмиевой кислоты на фосфатном буфере. Образцы заливали эпон-аралдитной смесью. После получения и окраски метиленовым синим полутонких срезов блоки окончательно затачивали и готовили ультратонкие срезы на ультратоме LKB-III-8800A (Швеция), монтировали их на опорные сетки и контрастировали цитратом свинца по E. Reynolds (1963), просматривали на электронном микроскопе JEM-100CXII (Швеция) при увеличении x6000-27000. Относительный объем ультраструктур определяли с помощью сетки Г.Г. Автандилова (5).
Результаты. Эпителиоциты матки коров были представлены клетками двух типов — секреторными и мерцательными, имеющими неодинаковую структуру, а также разную синтетическую и экзокринную активность. Секреторные клетки эпителиоцитов формировали друг с другом зубчатые межклеточные контакты (так называемый замок), секреторные с мерцательными — контакты по типу десмосом, мерцательные — простые межклеточные контакты.
На стадии возбуждения полового цикла секреторные клетки имели признаки высокой синтетической и экзокринной активности (рис.). Ядро было светлым, овальной формы, с неровными краями (небольшие впадины и выступы) с отчетливой трехслойной оболочкой. Наблюдалось умеренное число ядерных пор. Ядерный хроматин находился в основном в диффузном состоянии, однако по внутренней стороне ядерной оболочки конденсировался в виде небольших скоплений и отдельных глыбок, что свидетельствует об активных синтетических процессах, в том числе синтезе нуклеопротеидов. Ближе к центру ядра располагалось ядрышко, имевшее ретикулярное строение.
 |
Эпителиоцит матки коровы черно-пестрой породы в стадии возбуждения (А) и уравновешивания (Б) полового цикла: Я — ядро, ЯК — ядрышко, ЭПС — эндоплазматическая сеть, АГ — аппарат Гольджи, М — митохондрии, В — ворсинки. Окраска метиленовым синим, увеличение x14 000. |
Цитоплазма содержала большое число органелл, элементы цитоскелета и включения. Органеллы были представлены свободными рибосомами, гранулярной и гладкой эндоплазматической сетью, аппаратом Гольджи, центриолями, окаймленными пузырьками, лизосомами, пероксисомами и митохондриями.
Гранулярная эндоплазматическая сеть с мно-жеством рибосом на наружной поверхности находилась рядом с ядром. В гранулярном эндоплазматическом ретикулуме, как известно, происходит синтез белков для плазматической мембраны и лизосом, а также для экзоцитоза. Объем гладкой эндоплазматической сети был небольшим. Она локализовалась в апикальной части клетки и участвовала в синтезе липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Ближе к периферии клетки просветы гранулярной и гладкой эндоплазматической сети расширялись, что указывало на активность происходящих синтетических процессов.
В аппарате Гольджи, который размещался около ядра, наблюдали расширение цистерн вследствие происходящего синтеза полисахаридов, выделения секретов за пределы клетки, а также формирования лизосом, которые на стадии возбуждения полового цикла достаточно активны и осуществляют расщепление белков, полисахаридов и липидов
Митохондрии располагались разрозненно, однако отмечалась их концентрация по периферии клетки. Одни митохондрии были электронно-плотными, с четко выраженными параллельными кристами, другие — набухшими, рыхлыми, с менее выраженными непараллельными кристами в виде лучей, исходящих из центра, что свидетельствовало об их неодинаковом морфофункциональном состоянии. Относительный объем митохондрий в клетках составлял 20-23 %. В структуре цитоплазмы имелись небольшие островки просветления, которые чаще регистрировали у апикального края клетки, а также вокруг крупных митохондрий.
На апикальной поверхности секреторных клеток на стадии возбуждения наблюдалось большое число микроворсинок, которые рассматриваются разными авторами как проявления либо пиноцитозной активности эпителиоцитов, либо секреции (пиноцитозные пузырьки при этом считают косвенным свидетельством эндоцитоза) (6).
На стадии уравновешивания полового цикла секреторные клетки существенно различались между собой по ультраструктуре, что указывает на их неодинаковое морфофункциональное состояние (см. рис.). Некоторые эпителиоциты оказались значительно светлее остальных (причем у одних светлой была не только цитоплазма, но и ядра, у других ядра оставались очень темными, а цитоплазма — светлой).
Ядра секреторных клеток на стадии уравновешивания были либо крупными, овальной формы, с почти ровными краями, либо среднего и небольшого размера, овальной формы с неровными краями (глубокие впадины и выступы). Ядерная оболочка проявлялась не совсем отчетливо, не имела выраженной трехслойности. Ядерный хроматин в основном находился в диффузном состоянии, но регистрировались и большие участки его концентрации по внутренней стороне ядерной оболочки, а также внутри ядра. Количество конденсированного хроматина в ядрах различалось. Ретикулярное ядрышко находилось ближе к центру, по размеру варьируя от очень крупного и четко выраженного до едва различимого.
Некоторые секреторные клетки в стадии уравновешивания обладали крупным ядром и очень тесно прилегали друг к другу, при этом объем цитоплазмы был настолько мал, что не представлялось возможным проанализировать состояние органелл. Другие клетки характеризовались нечеткими размытыми границами органелл, что свидетельствует о начале альтерации митохондрий, гладкой эндоплазматической сети, аппарата Гольджи. В эпителиоцитах наблюдались выраженные локальные скопления гранулярной эндоплазматической сети, которая имела вид узких каналов, расширенных цистерн и вытянутых мешков на наружной поверхности. На гранулярной эндоплазматической сети отмечали множество рибосом, синтезирующих белки для цитоплазматической мембраны, лизосом, а также для экзоцитоза.
Митохондрии располагались разрозненно, имели электронно-плотную структуру и слабо различимые кристы. Относительный объем митохондрий в клетках составлял 22 %. У некоторых митохондрий на поверхности имелись включения, что можно объяснить пролиферативными процессами, происходящими в клетке.
На апикальной поверхности секреторных клеток на этой стадии полового цикла отмечалось сравнительно небольшое число микроворсинок.
Мерцательные клетки эпителия матки коров, расположенные одиночно или скоплениями, характеризовались наличием ресничек, перемещающих слизь с инородными частицами, остатками отмерших клеток и создающих ток жидкости около клеточной поверхности. В цитоплазме мерцательных клеток были выявлены мелкие удлиненные гантелеобразные митохондрии, которые в основном концентрировались в апикальной части клеток вместе с ядрами и другими органеллами.
Таким образом, на стадии возбуждения полового цикла эпителиоциты матки коров, представленные клетками двух типов (секреторные и мерцательные), обладают большей синтетической и экзокринной активностью, чем на стадии уравновешивания. Об этом свидетельствует активное морфофункциональное состояние ядра, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи и митохондрий. На стадии уравновешивания морфофункциональное состояние секреторных клеток неодинаково. В некоторых из них размытость границ органелл указывает на протекающие альтеративные процессы. Мерцательные клетки характеризуются наличием ресничек, расположенных одиночно или скоплениями. Мерцательные клетки, как и секреторные, на стадии возбуждения полового цикла более активны, чем на стадии уравновешивания.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. К ю б а р Х.В. Морфометрическая характеристика гистоструктуры эндометрия коров и свиноматок в разных физиологических условиях. Докт. дис. Тарту, 1983: 65-134.
2. О й в а з и с Р.Н., С о к о л о в с к а я И.А., О с а д ч у к В.С. Электронно-микроскопические исследования желез эндометрия коров в различные физиологические периоды. С.-х. биол., 1977, 12(2): 15-19.
3. C l a r k e I.J. Prenatal sexual development. Oxford Rev. Reprod. Biol., 1982, 4: 100-147.
4. С к о в о р о д и н Е.Н., М е н ь к о в а А.А. Возрастная морфология органов размножения самок крупного рогатого скота. Брянск, 2002: 150-174.
5. А в т а н д и л о в Г.Г. Медицинская морфометрия (руководство). М., 1990.
6. В о л к о в а О.В. Функциональная морфология женской репродуктивной системы. М., 1983: 185-206.
ULTRASTRUCTURAL CHARACTERISTICS OF A COW’S UTERUM EPITHELIOCYTES AT THE DIFFERENT STAGES OF THE REPRODUCTIVE CYCLE
N.V. Greben’kova
By the electron microscopy method the author has studied the ultrastructural characteristics of uterum epitheliocytes in cows of Black-and-Whire breed at the stage of heat and balance of the reproductive cycle. The results shown that secretory and cells of the uterum epitheliocytes are characterized by different synthetic and exocrine activity at different stages of the reproductive cycle.
Key words: epithelial cell, cow's uterus, sexual cycle, excitement stage, equalizing stage, nucleus, nucleolus.
ФГОУ ВПО Башкирский государственный |
Поступила в редакцию |
Оформление электронного оттиска
