doi: 10.15389/agrobiology.2021.1.44rus
УДК 635.21:631.563:631.811.982:581.14
ОБ ЭФФЕКТИВНОСТИ ОБРАБОТКИ СЕМЕННЫХ КЛУБНЕЙ КАРТОФЕЛЯ ЭТИЛЕНОМ
С.В. МАЛЬЦЕВ ✉
Картофель (Solanum tuberosum L.) — одна из важнейших сельскохозяйственных культур в России. Клубни картофеля содержат белок, отличающийся высокой биологической ценностью, крахмал и необходимые для человека витамины. Известны различные способы повышения урожайности этой культуры, центральное место среди которых в настоящее время занимает внесение минеральных удобрений. Однако этот способ имеет свои ограничения, поскольку увеличение фона питания сопряжено с ухудшением потребительских и кулинарных показателей клубней. Одна из возможных альтернатив — газация семенных клубней этиленом. Этот фитогормон широко применяется на различных культурах, но его влияние на картофель пока до конца не изучено. Известно, что в зависимости от режимов обработки он может выступать в качестве как стимулятора, так и ингибитора прорастания клубней. Нами разработан новый способ повышения урожайности картофеля, основанный на свойстве фитогормона этилена подавлять апикальное доминирование в начале прорастания клубней и тем самым способствовать формированию большего числа боковых ростков, из которых образуются дополнительные стебли. Цель исследований — определить влияние обработки семенных клубней картофеля этиленом на их биохимические показатели, а также на рост, развитие и урожайность культуры. Опыты проводили на базе хранилищ АО «Озеры» (Озерский р-н, Московская обл.). Газацию осуществляли по адаптированной технологии фирмы «Restrain Company Ltd» (Великобритания). Температура хранения семенного картофеля составляла 4 °С, срок газации этиленом — с ноября по конец апреля. Подачу этилена прекращали за 3-5 сут до посадки. Обработанный этиленом картофель высаживали в 2015-2017 годах на территории Московской области. Двухфакторный полевой опыт проводили в Люберецком районе на экспериментальной базе «Коренево». Опыт мелкоделяночный, почва — дерново-подзолистая супесчаная. Семенные клубни картофеля сортов зарубежной селекции Lady Claire (ранний), Gala (среднеранний) и Saturna (среднепоздний) обрабатывали этиленом. В контроле обработку не проводили. Трехфакторный опыт закладывали в Озерском районе при крупнотоварном производстве картофеля на базе хозяйства АО «Озеры». Почва — дерново-подзолистая суглинистая; общая площадь опыта 40 га. Использовали те же сорта и обработку, что и в первом опыте, а также учитывали орошение посевов. Проводили 2-3 полива по 200 м3/га. В обоих опытах картофель высаживали в I декаде мая. Густота посадки 45 тыс. клубней/га, ширина междурядий 75 см, фон минерального питания N60P120K120 при локальном внесении удобрений. Определяли биохимические и биометрические показатели, а также урожайность картофеля. Было установлено, что обработка семенных клубней этиленом при 4 °С вызывала изменение их биохимических показателей (содержание сухого вещества снижалось на 0,2-0,5 %, сахарозы — повышалось на 0,03-0,08 %), что свидетельствовало о выходе клубней из состояния естественного покоя. Происходило подавление апикального доминирования и формирование большего числа боковых ростков на клубнях, образовывалось большее число стеблей на куст (на 19,9-36,0 %), увеличивалось число клубней на куст (на 6,3-19,0 %, в особенности у сорта Gala). Урожайность картофеля возрастала на 9,9-19,0 % в зависимости от сорта, района выращивания и орошения. Также была отмечена более однородная структура урожая. В зависимости от уровня культуры земледелия и применяемой в хозяйстве агротехники предложен дифференцированный подход в выборе нормы высева семян: при низкой агротехнике и отсутствии орошения норму высева обработанных этиленом клубней в расчете на ту же урожайность можно снизить на 10-15 %.
Ключевые слова: картофель, сорт, этилен, фитогормон, фенологические фазы, число стеблей, урожайность, структура урожая, технология Restrain.
Фитогормон этилен может выступать и как стимулятор, и как ингибитор прорастания картофеля. Стимулирующие свойства этилена, которые обусловливают выход клубней из состояния естественного покоя, известны с 1925 года (1), а в 1932-1933 годах были выявлены его ингибирующие свойства (2, 3). В работе I. Rylski с соавт. (4) был показан двойной эффект этилена. Его кратковременное воздействие (72 ч в диапазоне 0,02-20 ppm) стимулировало начало прорастания клубней, а непрерывное действие при длительном хранении картофеля подавляло развитие ростков. Имеются сведения (5-8), что этилен способствует увеличению числа ростков, но при этом препятствует их росту в длину (элонгации).
Восприятие этилена начинается с его связывания с рецепторами, локализованными у всех высших растений в мембране эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи (9). Необычная внутриклеточная локализация рецепторов не препятствует восприятию гормона, поскольку газообразный этилен свободно диффундирует в липидной и водной среде (10, 11). Предполагается, что связывание этилена с рецепторными гистидинкиназами изменяет их конформацию, инактивирует комплексы рецепторов с CTR1 (Сер/Тре-протеинкиназа, подобная протеинкиназам Raf-семейства). Это приводит к дефосфорилированию белка EIN2, подобного металл-ионному транспортеру Nramp, и отщеплению его С-концевого домена, который переносится в ядро и инициирует транскрипционный ответ этилен-зависимых генов за счет последовательной активации факторов транскрипции семейств EIN3/EIL1 и ERF (12). Известно, что при непрерывном продолжительном пребывании в среде этилена в клубнях меняется соотношение полиаминов, участвующих в регуляции деления и роста клеток (13, 14). Такие изменения сортоспецифичны и связаны с прорастанием картофеля (15, 16).
Ранее в качестве «этиленпродуцентов» использовали различные химические соединения, в первую очередь 2-хлорэтилфосфоновую кислоту, однако применительно к культуре картофеля более технологичны другие системы подачи этилена (17, 18).
В настоящее время системы управления этиленом при хранении картофеля поставляют две британские компании. Обе используют одни и те же нормативы разрешенных концентраций этилена — до 50 мл/м3 (дозировка уточняется у производителя в зависимости от назначения картофеля). Одна из компаний («BioFresh Ltd») поставляет чистый этилен в баллонах (что потенциально взрывоопасно), концентрация газа в хранилище контролируется хемилюминесцентным датчиком. Другая компания («Restrain Company Ltd», в России представлена фирмой ООО «ПЕЯ Агро») производит систему, в которой этилен генерируется из этанола (19).
Существует множество приемов и способов, направленных на повышение урожайности картофеля, — использование безвирусных семян высоких репродукций, предпосадочная обработка клубней химическими и физическими методами, защита посадок от сорняков, болезней и вредителей, внесение удобрений, в первую очередь минеральных (20). Однако использование минеральных удобрений, даже при оптимальном соотношении NPK с учетом почвенно-климатических условий, часто приводит к снижению накопления в клубнях сухого вещества, крахмала, ухудшению потребительских (устойчивость мякоти к потемнению) и кулинарных показателей (вкус, рассыпчатость), вследствие чего снижается пригодность картофеля к переработке, например вакуумной упаковке и быстрой заморозке (21).
Мы разработали новый способ повышения урожайности картофеля, основанный на свойстве фитогормона этилена подавлять апикальное доминирование в начале прорастания клубней и тем самым способствовать формированию большего числа боковых ростков, из которых образуются дополнительные стебли.
Цель исследований — определить влияние обработки семенных клубней картофеля (Solanum tuberosum L.) этиленом на их биохимические показатели, а также на рост, развитие и урожайность культуры.
Методика. Опыты проводили на базе хранилищ АО «Озеры» (Озерский р-н, Московская обл.). Вместимость хранилищ составляла 2000 т. Газацию осуществляли по адаптированной технологии фирмы «Restrain Company Ltd.» (Великобритания). Адаптация технологии к российским условиям заключалась в том, что температура хранения семенного картофеля составляла не 6-8 °С, как рекомендуется для климатических условий западных стран, а 4 °С; срок газации этиленом был на 1 мес продолжительнее (с ноября по конец апреля, а не по конец марта). Поскольку зимы в Центральном регионе России более холодные и долгие, а посадка картофеля начинается на 1 мес позже, поддерживать повышенную температуру в хранилище было рискованно, так как в этом случае возможно преждевременное прорастание клубней. Для того чтобы клубни начинали прорастать своевременно, подачу этилена прекращали за 3-5 сут до посадки.
Обработанный этиленом картофель высаживали в 2015-2017 годах на территории Московской области. Двухфакторный полевой опыт (опыт 1; фактор А — сорт картофеля, фактор Б — обработка этиленом) проводили в Люберецком районе на экспериментальной базе «Коренево». Опыт мелкоделяночный, почва — дерново-подзолистая супесчаная. Семенные клубни картофеля сортов зарубежной селекции Lady Claire (ранний), Gala (среднеранний) и Saturna (среднепоздний) обрабатывали этиленом (газация в дозе 15 мл/м3; в контроле обработку не проводили). Повторность опыта 3-кратная.
Трехфакторный опыт (опыт 2; фактор А — сорт картофеля, фактор Б — обработка этиленом, фактор В — орошение) закладывали в Озерском районе при крупнотоварном производстве картофеля на базе хозяйства АО «Озеры». Почва — дерново-подзолистая суглинистая; общая площадь опыта 40 га. Сорта и варианты обработки почвы были теми же, что в опыте 1. Орошение посевов (первый вариант — контроль без орошения, второй вариант — 2-3 полива по 200 м3/га) осуществляли с использованием дождевальных машин типа Фрегат (ПАО «Завод «Фрегат», Украина). В опыте было два варианта — с орошением и без. Повторность опыта 3-кратная.
В обоих опытах картофель высаживали в I декаде мая. Густота посадки 45 тыс. клубней/га, ширина междурядий 75 см, фон минерального питания N60P120K120 при локальном внесении удобрений.
Биохимические (содержание сухого вещества, сахарозы, глюкозы, редуцирующих сахаров, нитратов, витамина С) и биометрические (число стеблей и клубней на куст) показатели, а также урожайность картофеля определяли по ГОСТ 29270-95 (22) и методике ФГБНУ ФИЦ картофеля им. А.Г. Лорха (23). Математическую обработку данных методом дисперсионного анализа проводили по Б.А. Доспехову (24) с использованием пакета программ AgCStat в виде надстройки к Microsoft Excel. Вычисляли среднее значение выборки (М) и стандартное отклонение средней (±s). Значимость различий оценивали по F-критерию Фишера. При Fфакт. ≥ Fтеор. нулевая гипотеза отвергалась (между выборочными средними есть существенные различия), и проверка заканчивалась расчетом наименьшей существенной разности для 5 % уровня значимости (НСР05).
Результаты. Оборудование, использованное в эксперименте, представлено на рисунке 1. Обработка этиленом при длительном хранении семенных клубней приводила к изменению их биохимических показателей: количество сухого вещества снижалось на 0,2-0,5 % (НСР05 0,3 %), сахарозы — повышалось на 0,03-0,08 %, глюкозы — изменялось в пределах статистической погрешности (НСР05 0,05 %). Это свидетельствует о физиологическом влиянии этилена на выход клубней из состояния естественного покоя (25-27), сопровождающийся кратковременным ростом интенсивности дыхания, что согласуется с данными литературы (28-30). Содержание нитратов не превышало ПДК (90-100 мг/кг, НСР05 28 мг/кг). Количество витамина С зависело от сорта и срока хранения картофеля (19,7-29,0 мг% при НСР05 1,3-1,5 мг%), но не от применения этилена.
Рост и развитие растений в полевых опытах в значительной степени определялись метеорологическими условиями вегетационного периода, особенно при выращивании в Люберецком районе Московской области, где орошение не применяли. Поэтому анализ эффективности использования этилена приводится в тесной взаимосвязи с метеоусловиями (табл. 1) отдельно по каждому году.
Как известно, недостаток влаги в фазу бутонизации—цветения не может быть компенсирован последующими осадками (критическая фаза развития). Дожди в мае и июне определяют число клубней картофеля, а дожди в июле и августе — массу клубней (31).
Наименее благоприятным для роста и развития картофеля был 2015 год. В Люберецком районе в июле-августе наблюдалась засуха (см. табл. 1). В Озерском районе она наступила только в августе, поэтому за счет большей влагоудерживающей способности суглинистой почвы по сравнению с супесчаной растениям сортов Lady Claire, Gala и Saturna удалось накопить больший, чем в Люберецком районе, урожай — соответственно на 45 %, 50 % и 50 %, или на 7,6; 8,1 и 7,1 т/га. При двукратным поливе в Озерском районе в августе дефицит влаги был почти полностью компенсирован, что обеспечило прибавку урожая (без обработки клубней этиленом) в варианте с орошением по сравнению с вариантом без орошения соответственно на 27 %; 33 %; 21 %, или на 6,6; 7,9; 4,4 т/га. Кроме того, полив способствовал повышению выхода клубней товарной фракции (размером > 50 мм) на 4-5 %.
В 2015 году сорта картофеля, имеющие более продолжительный период созревания (Saturna, Gala), при выращивании без орошения в Люберецком районе оказались в менее выгодном положении по сравнению с раннеспелым сортом Lady Claire, который в большей степени успел реализовать биологический потенциал урожайности до наступления засухи.
Обработка семенных клубней картофеля этиленом в 2015 году приводила к увеличению числа наклюнувшихся глазков (главным образом за счет боковых при исключении апикального доминирования) и появлению всходов на 3-5 сут раньше по сравнению с контролем. Растения были выше на 3-5 см и опережали контроль по площади листовой поверхности. Число стеблей на куст оказалось больше у сортов Lady Claire, Gala и Saturna соответственно на 20,0-22,4; 33,3-40,0 и 16,3-22,2 %. Фаза начала клубнеобразования наступила на несколько суток раньше, и число клубней в пересчете на куст было больше — соответственно на 18,6-22,2; 23,5-31,9 и 11,8-19,1 % (рис. 2).
В конечном итоге урожайность в вариантах с обработкой семенных клубней этиленом в 2015 году по этим сортам возросла в зависимости от района выращивания и применения орошения соответственно на 14,5-42,9; 21,9-29,9 и 4,9-16,3 %, или на 4,5-7,2; 3,5-7,5 и 0,7-4,2 т/га. Была отмечена также более однородная структура урожая (рис. 3).
Выявленные закономерности относились ко всем изученным сортам, но особенно явно проявились на раннем сорте Lady Claire при выращивании в Люберецком районе без орошения. В этих условиях прирост общей урожайности, а также прирост товарной урожайности, достигший 62,3 %, или 7,6 т/га, был обусловлен не только стимулирующим дейст-вием этилена на образование дополнительных клубней, но и смещением прохождения фенологических фаз развития на более ранние сроки, что было критически важно. Сорта более поздних групп спелости, особенно Saturna, в условиях с укороченным благоприятным вегетационным периодом оказались менее отзывчивы на обработку семенных клубней этиленом. В структуре их урожая доля мелкой фракции была увеличена, то есть преимущество в дополнительном клубнеобразовании реализовано не было.
Применение этилена на семенном картофеле в более благоприятные по влагообеспеченности 2016 и 2017 годы имело схожий эффект на прирост биометрических показателей и урожайности (см. рис. 2). В относительных значениях влияние этилена было заметно ниже, чем в 2015 году (по сортам Lady Claire, Gala и Saturna прирост урожайности составил соответственно 6,9-9,5; 11,1-17,8 и 5,6-15,3 % относительно контроля), однако в абсолютных значениях с учетом более высокой урожайности разницы по сравнению с 2015 годом почти не наблюдалось (соответственно 1,8-2,8; 3,1-6,2 и 1,2-4,5 т/га). Наиболее отзывчивым на применение этилена при благоприятных условиях выращивания и в среднем за 3 года оказался сорт Gala (табл. 2).
Схожие данные при использовании адаптированной к российским условиям технологии Restrain на семенном картофеле были получены в 2015-2016 годах в Дмитровском районе Московской области (32, 33). Использование оригинальной технологии Restrain при выращивании тех же сортов в Великобритании и Нидерландах в сочетании с более благоприятными климатическими условиями (влагообеспеченность в 2 раза выше) и при высокой культуре земледелия обеспечивало сопоставимые прибавки показателей роста и развития растений (+40 % стеблей на куст; +20 % клубней на куст) и увеличение общей урожайности до 20 % (34).
Прирост урожайности картофеля при обработке этиленом в наших опытах не сопровождался снижением содержания в клубнях крахмала и сухого вещества, что часто бывает при внесении повышенных доз минеральных удобрений. В контроле эти показатели в среднем за 3 года составляли у сорта Lady Claire 17,5 и 23,2 %, Gala — 16,4 и 22,0 %, Saturna — 18,2 и 23,9 %. При обработке семенных клубней этиленом значения были следующими: Lady Claire — 17,6 и 23,3 %, Gala — 16,5 и 22,1 %, Saturna — 18,1 и 23,8 %. Содержание редуцирующих сахаров в послеуборочный период по изученным сортам вне зависимости от варианта обработки составило 0,15-0,20 %. Не снижалась и устойчивость мякоти клубней к потемнению (8,0-8,5 баллов по 9-балльной шкале оценки как в контроле, так и в варианте с обработкой этиленом). В совокупности с достижением более однородной структуры урожая это крайне важно при выращивании картофеля для переработки на хрустящий картофель, производства быстрозамороженного картофеля (с учетом требований к форме клубней) и в вакуумной упаковке. При ранних сроках уборки появляется возможность получить более высокий урожай однородной семенной фракции картофеля.
Кроме того, обработка семенных клубней этиленом позволяет использовать дифференцированный подход в выборе нормы высева семян в зависимости от уровня культуры земледелия. При отсутствии орошения и низкой агротехнике норму высева можно снизить на 10-15 % в расчете на то, что применение этилена позволит добиться такого же стеблестоя на гектар и не меньшего урожая, чем при обычной норме высева, то есть можно сэкономить на семенном материале. При высоком уровне агротехники, наличии систем орошения и применении удобрений норму высева обработанных этиленом семян можно не снижать, поскольку растения картофеля будут способны реализовать весь свой биологический потенциал и накопить высокую урожайность.
Таким образом, обработка семенных клубней картофеля сортов Lady Claire, Gala и Saturna этиленом по адаптированной к российским условиям технологии Restrain способствовала изменению биохимических показателей клубней (содержание сухого вещества снижалось на 0,2-0,5 %, количество сахарозы повышалось на 0,03-0,08 %), подавлению апикального доминирования, образованию большего числа стеблей (на 19,9-36,0 %) и клубней (на 6,3-19,0 %) в пересчете на куст, формированию дополнительных боковых ростков и повышению урожайности на 9,9-19,0 % в зависимости от сорта, района выращивания и применения орошения. Отмечена также более однородная структура урожая. Существенного влияния на содержание нитратов и витамина С в клубнях выявлено не было. Наиболее отзывчивым из изученных оказался среднеранний сорт Gala при орошении. В целом обработка семенных клубней фитогормоном этиленом позволяет увеличивать урожайность картофеля без использования повышенных доз минеральных удобрений, что исключает сопряженные с этим такие негативные последствия, как снижение содержания сухого вещества, крахмала и пригодности к переработке.
1. Краткая характеристика метеоусловий в период вегетации картофеля в районах проведения полевых опытов (Московская обл.) |
||||||||||||
Район |
2015 год |
2016 год |
2017 год |
|||||||||
май |
июнь |
июль |
август |
май |
июнь |
июль |
август |
май |
июнь |
июль |
август |
|
Люберецкий |
++ |
+ |
- |
-- |
++ |
- |
++ |
++ |
+ |
+ |
++ |
++ |
Озерский |
++ |
+ |
++ |
-- |
++ |
++ |
+ |
++ |
+ |
+ |
++ |
++ |
Примечание. «++» — очень благоприятные условия для роста и развития картофеля, «+» — благоприятные (несколько выше среднемноголетней нормы), «-» — неблагоприятные (несколько ниже среднемноголетней нормы), «--» — очень неблагоприятные (засуха). |
2. Биометрические показатели и урожайность картофеля (Solanum tuberosum L.) разных сортов в контроле и при обработке семенных клубней этиленом в зависимости от района выращивания и применения орошения (М±s, Московская обл., 2015-2017 годы) |
|||||
Район выращивания (почва) |
Вариант хранения и орошение |
Число, шт/куст |
Урожайность, т/га |
||
стеблей |
клубней |
общая |
товарная (клубни фракции > 50 мм) |
||
Сорт Lady Claire (ранний) |
|||||
Люберецкий (супесчаная почва) |
Контроль |
5,1±0,4 |
10,0±0,6 |
23,8±0,9 |
18,9±0,7 |
Этилен |
6,1±0,5 |
11,7±0,7 |
27,7±1,0 |
23,5±0,8 |
|
НСР05 |
|
0,3 |
0,5 |
0,8 |
0,6 |
Озерский (суглинистая почва) |
Контроль (без орошения) |
5,2±0,4 |
11,3±0,8 |
28,3±1,4 |
24,0±1,1 |
Этилен (без орошения) |
6,2±0,6 |
13,0±0,9 |
32,0±1,5 |
28,3±1,2 |
|
Контроль (с орошением) |
5,3±0,5 |
12,3±0,7 |
32,4±1,5 |
28,8±1,2 |
|
Этилен (с орошением) |
6,4±0,6 |
14,3±1,0 |
35,6±1,6 |
32,5±1,3 |
|
НСР05 |
|
0,4 |
0,7 |
1,2 |
1,0 |
Сорт Gala (среднеранний) |
|||||
Люберецкий (супесчаная почва) |
Контроль |
5,4±0,5 |
17,4±0,7 |
23,9±1,0 |
19,1±0,7 |
Этилен |
7,2±0,6 |
21,2±0,7 |
27,3±1,1 |
22,2±0,8 |
|
НСР05 |
|
0,3 |
0,6 |
0,8 |
0,6 |
Озерский (суглинистая почва) |
Контроль (без орошения) |
5,8±0,4 |
18,3±1,0 |
29,4±1,3 |
25,3±1,1 |
Этилен (без орошения) |
7,7±0,6 |
22,9±1,1 |
34,5±1,5 |
30,5±1,2 |
|
Контроль (с орошением) |
6,3±0,6 |
19,2±0,9 |
33,9±1,4 |
30,4±1,2 |
|
Этилен (с орошением) |
8,6±0,7 |
24,0±1,0 |
40,3±1,6 |
37,0±1,4 |
|
НСР05 |
|
0,5 |
0,9 |
1,2 |
1,0 |
Сорт Saturna (среднепоздний) |
|||||
Люберецкий (супесчаная почва) |
Контроль |
3,9±0,3 |
9,8±0,5 |
19,7±0,8 |
14,6±0,6 |
Этилен |
4,6±0,3 |
11,0±0,6 |
20,9±0,8 |
15,7±0,6 |
|
НСР05 |
|
0,2 |
0,5 |
0,7 |
0,5 |
Озерский (суглинистая почва) |
Контроль (без орошения) |
4,1±0,4 |
10,6±0,7 |
23,3±1,1 |
19,3±1,0 |
Этилен (без орошения) |
5,0±0,4 |
12,2±0,8 |
25,9±1,2 |
22,0±1,1 |
|
Контроль (с орошением) |
4,3±0,4 |
11,0±0,7 |
26,4±1,4 |
22,7±1,1 |
|
Этилен (с орошением) |
5,2±0,5 |
13,0±0,8 |
30,0±1,5 |
26,7±1,3 |
|
НСР05 |
|
0,4 |
0,6 |
1,2 |
1,0 |
ЛИТЕРАТУРА
- Rosa J.T. Shortening the rest period of potatoes with ethylene gas. Potato Association of America. Potato News Bulletin, 1925, 2: 363-365.
- Elmer O.H. Growth Inhibition of potato sprouts by the volatile products of apples. Science, 1932, 75(1937): 193 (doi: 10.1126/science.75.1937.193).
- Huelin F.E., Barker J. The effect of ethylene on the respiration and carbohydrate metabolism of potatoes. New Phytologist, 1939, 38(2): 85-104 (doi: 10.1111/J.1469-8137.1939.TB07087.X).
- Rylski I., Rappaport L., Pratt H.K. Dual effects of ethylene on potato dormancy and sprout growth. Plant Physiology, 1974, 53(4): 658-662 (doi: 10.1104/pp.53.4.658).
- Wills R.B.H., Warton M.A., Kim J.K. Effect of low levels of ethylene on sprouting of potatoes in storage. HortScience, 2004, 39(1): 136-137 (doi: 10.21273/HORTSCI.39.1.136).
- Prange R.K., Daniels-Lake B.J., Pruski K. Effects of continuous ethylene treatment on potato tubers: highlights of 14 years of research. Acta Hortic., 2005, 684: 165-170 (doi: 10.17660/ActaHortic.2005.684.22).
- Kalt W., Prange R.K., Daniels-Lake B.J., Walsh J.R., Dean P., Coffin R. Alternative compounds for the maintenance of processing quality of stored potatoes (Solanum tuberosum). Journal of Food Processing Preservation, 1999, 23(1): 71-81 (doi: 10.1111/j.1745-4549.1999.tb00370.x).
- Martínez-Romero D., Bailén G., Serrano M., Guillen F., Valverde J.M., Zapata P., Castillo S., Valero D. Tools to maintain postharvest fruit and vegetable quality through the inhibition of ethylene action: a review. Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2007, 47(6): 543-560 (doi: 10.1080/10408390600846390).
- Dong C.-H., Rivarola M., Resnick J.S., Maggin B.D., Chang C. Subcellular co-localization of Arabidopsis RTE1 and ETR1 supports a regulatory role for RTE1 in ETR1 ethylene signaling. The Plant Journal, 2008, 53(2): 275-286 (doi: 10.1111/j.1365-313X.2007.03339.x).
- Ju C., Chang C. Advances in ethylene signaling: protein complexes at the endoplasmatic reticulum membrane. AoB PLANTS, 2012, 2012: pls031 (doi: 10.1093/aobpla/pls031).
- Lacey R.F., Binder B.M. How plants sense ethylene gas — the ethylene receptors. Journal of Inorganic Biochemistry, 2014, 133: 58-62 (doi: 10.1016/j.jinorgbio.2014.01.006).
- Grierson D. 100 years of ethylene — a personal view. In: Annual Plant Reviews, vol. 44: The Plant Hormone Ethylene /M.T. McManus (ed.). Blackwell Publishing Ltd., 2012: 1-17 (doi: 10.1002/9781118223086.ch1).
- Jeong J.-C., Prange R.K., Daniels-Lake B.J. Long-term exposure to ethylene affects polyamine levels and sprout development in ‘Russet Burbank’ and ‘Shepody’ potatoes. Journal of the American Society for Horticultural Science, 2002, 127(1): 122-126 (doi: 10.21273/JASHS.127.1.122).
- Kaur-Sawhney R., Shih L.M., Flores H.E., Galston A.W. Relation of polyamine synthesis and titer to aging and senescence in oat leaves. Plant Physiology, 1982, 69: 405-410 (doi: 10.1104/pp.69.2.405).
- Daniels-Lake B.J., Prange R.K., Nowak J., Asiedu S.K., Walsh J.R. Sprout development and processing quality changes in potato tubers stored under ethylene: 1. Effects of ethylene concentration. American Journal of Potato Research, 2005, 82: 389-397 (doi: 10.1007/BF02871969).
- Knee M., Proctor F.J., Dover C.J. The technology of ethylene control: Use and removal in post-harvest handling of horticultural commodities. Annals of Applied Biology, 1985, 107(3): 581-595 (doi: 10.1111/j.1744-7348.1985.tb03174.x).
- Creech D.L., Workman M., Harrison M.D. The influence of storage factors on endogenous ethylene production by potato tubers. American Potato Journal, 1973, 50: 145-150 (doi: 10.1007/BF02853204).
- Землянская Е.В., Омельянчук Н.А., Ермаков А.А., Миронова В.В. Механизмы регуляции передачи этиленового сигнала у растений. Вавиловский журнал генетики и селекции, 2016, 20(3): 386-395 (doi: 10.18699/VJ15.105).
- Lin Z., Zhong S., Grierson D. Recent advances in ethylene research. Journal of Experimental Botany, 2009, 60(12): 3311-3336 (doi: 10.1093/jxb/erp204).
- Пшеченков К.А., Зейрук В.Н., Еланский С.Н., Мальцев С.В., Прямов С.Б. Хранение картофеля. М., 2016.
- Мальцев С.В., Пшеченков К.А., Зейрук В.Н. Влияние химических и физических методов воздействия на клубни картофеля различного назначения при хранении. Мат. Межд. науч.-практ. конф. «Радиационные технологии в сельском хозяйстве и пищевой промышленности: состояние и перспективы». Обнинск, 2018: 285-289.
- Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М., 1985.
- Пшеченков К.А., Давыденкова О.Н., Седова В.И., Мальцев С.В., Чулков Б.А. Методические указания по оценке сортов картофеля на пригодность к переработке и хранению. М., 2008.
- ГОСТ 29270-95. Продукты переработки плодов и овощей. Методы определения нитратов. М., 1995.
- Reid M.S., Pratt H.K. Effects of ethylene on potato tuber respiration. Plant Physiology, 1972, 49(2): 252-255 (doi: 10.1104/pp.49.2.252).
- Paul V., Ezekiel R., Pandey R. Sprout suppression on potato: need to look beyond CIPC for more effective and safer alternatives. Journal of Food and Science Technology, 2016, 53(1): 1-18 (doi: 10.1007/s13197-015-1980-3).
- Saltveit M.E. Effect of ethylene on quality of fresh fruits and vegetables. Postharvest Biology and Technology, 1999, 15(3): 279-292 (doi: 10.1016/S0925-5214(98)00091-X).
- Barry C.S., Giovannoni, J.J. Ethylene and fruit ripening. Journal of Plant Growth Regulation, 2007, 26: 143 (doi: 10.1007/s00344-007-9002-y).
- Schaller G.E. Ethylene and the regulation of plant development. BMC Biology, 2012, 10: 9 (doi: 10.1186/1741-7007-10-9).
- Vandenbusshe F., Vaseva I., Vissenberg K., Van Der Straeten D. Ethylene in vegetative development: a tale with a riddle. New Phytologist, 2012, 194(4): 895-909 (doi: 10.1111/j.1469-8137.2012.04100.x).
- Лорх А.Г. Динамика накопления урожая картофеля. М., 1948.
- Равич Д. Хранение картофеля и лука. Технология Restrain: современно, экологично, выгодно. Картофельная система, 2016, 3: 10-11.
- Лищенко О.В., Щеглова И.А., Лищенко В.В. Состояние и перспективы развития продовольственной системы России: на примере картофельного комплекса. М., 2016.
- Равич Д. Технология Restrain: азбука хранения. Картофельная система, 2018, 3: 10-11.