doi: 10.15389/agrobiology.2019.1.3rus
УДК 632
ФИТОПЛАЗМЕННЫЕ БОЛЕЗНИ: ИСТОРИЧЕСКИЙ ОБЗОР К 50-ЛЕТИЮ ОТКРЫТИЯ ФИТОПЛАЗМОЗОВ
Д.З. БОГОУТДИНОВ1, Т.Б. КАСТАЛЬЕВА2, Н.В. ГИРСОВА2,
Л.Н. САМСОНОВА3
Фитоплазменные болезни были известны задолго до открытия их возбудителя. С начала 1930-х годов на постсоветском пространстве была признана инфекционная природа заболевания, известного под названием «столбур томатов». Предпринимались попытки найти переносчика этого заболевания (И.К. Корачевский, 1934; В.Л. Рыжков с соавт., 1934). В 1945 году был обнаружен вектор болезни — циксиида Hyalesthes obsoletus Sign. (К. Сухов с соавт., 1946). В течение нескольких десятилетий в нашей стране и за рубежом безуспешно велись поиски возбудителя инфекционных болезней растений с симптомами карликовости, пожелтения, изменений в листьях и генеративных органах, не способного расти на искусственных питательных средах. Открытие было сделано только в 1967 году японскими исследователями (Y. Doi с соавт., 1967). Возбудителем заболевания оказался ранее неизвестный фитопатоген из класса Molliсutes, сходный с патогенами микоплазмы животных. Позже было установлено, что жизненный цикл фитоплазм связан как с клетками флоэмы растений, в которых они размножаются, так и с насекомыми-переносчиками из отряда Hemiptera, которые питаются соком растений, а также способны поддерживать размножение фитоплазм в своем организме и даже передавать их потомству. Фитоплазмы, как и другие Molliсutes, не имеют клеточной стенки. Они обладают минимальным геномом, известным среди клеточных организмов, что обусловливает их обязательное паразитическое существование. В бывшем СССР фитоплазменные болезни широко изучались во Всесоюзном научно-исследовательском институте защиты растений и в других учреждениях. Для этого использовали методы электронной микроскопии, иммунологические исследования, осуществляли успешное культивирование патогена на искусственных питательных средах. Спустя три десятилетия итальянские ученые смогли добиться культивирования инфекционного агента на искусственных средах и подтвердили его принадлежность к фитоплазме, секвенировав ДНК (А. Bertaccini с соавт., 2010; N. Contaldo с соавт., 2012, 2013). В 1990-е годы с внедрением молекулярно-генетических методов был сделан шаг вперед в области диагностики и изучения свойств фитоплазм. Их таксономия была разработана на основе консервативного гена 16S рибосомальной РНК и получила дальнейшее развитие с привлечением других консервативных и менее консервативных генов (I.-M. Lee с соавт., 1993; B. Schneider с соавт., 1993, 1997; I.-M. Lee с соавт., 1998, 2010; М. Martini с соавт., 2007). Выявлены факторы вирулентности фитоплазмы, которые влияют на растение-хозяина и делают его более привлекательным для насекомых-переносчиков, участвующих в распространении фитоплазм в природе. В последние годы получено много данных об организации геномов различных фитоплазм, уделяется внимание изучению метаболизма фитоплазм, что важно для понимания взаимодействия в системе хозяин—патоген—вектор (К. Oshima с соавт., 2004; Х. Bai с соавт., 2006; А. Hoshi с соавт., 2009; А. Sugio с соавт., 2011; А. MacLean с соавт., 2011; К. Sugawara с соавт., 2013; Z. Orlovskis с соавт., 2016). В России применение молекулярно-генетических методов диагностики позволило определить фитоплазменный характер заболеваний неясной этиологии, что дает ключ к разработке методов борьбы с ними. Важное значение имеет профилактика заболеваний: получение здорового посадочного материала, использование устойчивых сортов и агроприемов, которые способствуют пространственной изоляции от источников инфекции, уничтожение сорняков, использование биопрепаратов и биологических агентов, способных производить антибиотические вещества (группы тетрациклина).
Ключевые слова: фитоплазмы, фитоплазменные болезни, желтухи, ведьмина метла, stolbur, переносчики фитоплазм, таксономия фитоплазм, маркерные гены.
PHYTOPLASMA DISEASES: A REVIEW OF 50 YEAR HISTORY AND CURRENT ADVANCES
D.Z. Bogoutdinov1, T.B. Kastalyeva2, N.V. Girsova2, L.N. Samsonova3
Phytoplasma diseases were known long before the discovery of their agent. Since the early 1930s in the former Soviet Union the infectious nature of the disease known under the name of “stolbur of tomato” has been recognized. Attempts were made to find vectors of the disease (I.K. Korachewski, 1934; V.L. Ryzhkov et al., 1934). In 1945 it was found that planthopper Hyalesthes obsoletus can be the disease vector (K. Sukhov et al., 1946). Searching for an infec-tious agent of plant diseases with symptoms of dwarfism, yellowing, damaged leaves and generative organs, which was unable to grow on artificial nutrient media was unsuccessfully conducted for several decades in our country and abroad. The discovery was made only in 1967 by Japanese researchers (Y. Doi et al., 1967). The causative agent of the disease, the unknown earlier phyto-pathogen from Mollicutes class, was similar to mycoplasma pathogens of animals. Later it was found that the life cycle of phytoplasmas is associated with the phloem cells of the plants, in which they multiply, and with vector insects of Hemiptera order which are feeding plant juice and able not only to support the phytoplasma reproduction in their body, but even transmit phytoplasma to the offspring. Phytoplasmas, like other Mollicutes, have no cell wall; they have a minimal genome known to cellular organisms, which causes their obligate parasitism. In the ex-USSR, phytoplasma disease was extensively studied by electron microscopy, immunological methods, and phytoplasma were successfully cultured on artificial nutrient media. Three decades later Italian researchers managed to culture the infective agent on artificial media and confirmed its belonging to phytoplasma by DNA sequencing (А. Bertaccini et al., 2010; N. Contaldo et al., 2012, 2013). In 1990s, a great step forward was made due to molecular methods of phytoplasma diagnosis and study. Phytoplasmas’ taxonomy was developed based on the conservative 16S ribosomal RNA gene and further elaborated with the involvement of other genes having both highly and less conserved sequences (I.-M. Lee et al., 1993; B. Schneider et al., 1993, 1997; I.-M. Lee et al. 1998, 2010; М. Martini et al., 2007). The next important step was a discovery of virulence factors of phytoplasma affecting host plants and making them more attractive to insect vectors naturally involved in the spread of phytoplasmas. In recent years, a lot of genomic data has been obtained for various phytoplasmas; attention is paid to elucidate phytoplasma metabolism which is im-portant to understand the host—pathogen—vector interactions (К. Oshima et al., 2004; Х. Bai et al., 2006; А. Hoshi et al., 2009; А. Sugio et al., 2011; А. MacLean et al., 2011; К. Sugawara et al., 2013; Z. Orlovskis et al., 2016). In Russia, molecular methods have allowed the researchers to reveal the phytoplasma nature of a group of diseases with unclear etiology that gives the key to control of these widespread and harmful diseases. Prevention is the primary means of controlling phytoplasma diseases, including the use of healthy planting material, resistant varieties, methods aimed at spatial isolation from sources of infection, weed eradication, and the use of biopreparation and bioagents capable of producing tetracycline antibiotics.
Keywords: phytoplasma, phytoplasma diseases, yellows, witches’-broom, stolbur, phytoplasma vectors, phytoplasma taxonomy, phytoplasma marker genes.
1ФГБУ ВПО Самарская государственная сельскохозяйственная академия, |
Поступила в редакцию |
