Сельскохозяйственная биология, 2018, том 53, № 1, с. 38-49.
(для цитирования)

doi: 10.15389/agrobiology.2018.1.38rus

УДК 631.8:546.26:581.1

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 15-29-05837 офи_м).

ПРОИЗВОДНЫЕ ФУЛЛЕРЕНА СТИМУЛИРУЮТ ПРОДУКЦИОННЫЙ
ПРОЦЕСС, РОСТ И УСТОЙЧИВОСТЬ К ОКИСЛИТЕЛЬНОМУ СТРЕССУ
У РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ

Г.Г. ПАНОВА¹, Е.В. КАНАШ¹, К.Н. СЕМЕНОВ², Н.А. ЧАРЫКОВ³,
Ю.В. ХОМЯКОВ¹, Л.М. АНИКИНА¹, А.М. АРТЕМЬЕВА⁴,
Д.Л. КОРНЮХИН⁴, В.Е. ВЕРТЕБНЫЙ¹, Н.Г. СИНЯВИНА¹, О.Р. УДАЛОВА¹,
Н.А. КУЛЕНОВА⁵, С.Ю. БЛОХИНА¹

Создание высокоэффективных экологически безопасных препаратов для повышения продуктивности и устойчивости агро- и экосистем — актуальная задача современной науки. В этой связи в качестве перспективных форм рассматриваются углеродные наноструктуры — водорастворимые производные фуллеренов С₆₀ и С₇₀, применяемых в биомедицине и фармакологии. Показано, что они способны проникать через биомембраны благодаря липофильности и наноразмерам, транспортировать лекарственные вещества к клеткам-мишеням, обладают антиоксидантными свойствами. Однако о механизмах влияния фуллеренов на растения мало что известно. Мы впервые изучили воздействие производных фуллерена С₆₀ на процессы, обусловливающие нетто-продуктивность и устойчивость растений к окислительному стрессу. В исследованиях использовали фуллеренол и аддукты фуллерена С₆₀ с незаменимыми аминокислотами треонином, лизином, аргинином, а также с аминокислотой гидроксипролином, синтезированные нами ранее с применением оригинальной одностадийной методики. В двух вегетационных экспериментах в регулируемых условиях (аэрируемый питательный раствор, светоустановка) выявлен стимулирующий эффект этих производных фуллерена на рост яровой пшеницы и ячменя при добавлении в корнеобитаемую среду и при некорневой обработке. Так, у растений отмечали увеличение биомассы листьев, стеблей, корней (на 27-226 %, р < 0,05). Статистический анализ с применением критерия Вилкоксона подтвердил достоверность обнаруженных различий. Наибольшие прибавки относительно контроля вызывал фуллеренол, фуллерен С₆₀-оксипролин, фуллерен С₆₀-треонин. Очевидно, наблюдаемый эффект был связан с установленной способностью фуллеренола и аминокислотных производных фуллерена С60 оказывать регуляторное воздействие на синтез фотосинтетических пигментов и, как следствие, на эффективность фотосинтеза. Сравнение индексов отражения, характеризующих содержание хлорофиллов (ChlRI) и антоцианов (ARI) в листьях, показало, что в целом под влиянием производных фуллеренов формируется фотосинтетический аппарат, обладающий бóльшим потенциалом. При воздействии испытуемых производных фуллерена также снижалась интенсивность перекисного окисления липидов, увеличивалась (преимущественно у ячменя) или уменьшалась генерация активных форм кислорода и повышалась активность супероксиддисмутазы в листьях и (или) корнях. Эти изменения в состоянии растений были наиболее выражены при действии фуллеренола, С₆₀-треонина и С₆₀-гидроксипролина. В условиях моделируемого стресса (УФ-В облучение, 20 кДж/м²) устойчивость растений ячменя после некорневой обработки растворами фуллеренола, С₆₀-треонина и С₆₀-гидрокспролина, судя по массе надземной части и корней, оказалась на 10-20 % выше, чем у контрольных облученных растений, показавших снижение массы надземной части примерно на 33 %, корней — на 10-20 %. Выявленное положительное влияние синтезированных аминокислотных производных фуллерена C₆₀ и фуллеренола на продукционный процесс и устойчивость растений к окислительному стрессу, высокая эффективность в малых концентрациях (соответственно, низкие затраты на применение) и экологическая безопасность свидетельствуют о перспективности дальнейшего изучения механизмов влияния этих соединений на почвенно-растительную систему с целью создания на их основе препаратов для использования в растениеводстве.

Ключевые слова: аминокислотные производные фуллерена C₆₀, фуллеренол, продукционный процесс растений, оптимизация, окислительный стресс, устойчивость, экологически безопасные препараты, растениеводство

Полный текст

FULLERENE DERIVATIVES INFLUENCE PRODUCTION PROCESS, GROWTH AND RESISTANCE TO OXIDATIVE STRESS IN BARLEY AND WHEAT PLANTS

G.G. Panova¹, E.V. Kanash¹, K.N. Semenov², N.A. Charykov³,
Yu.V. Khomyakov¹, L.M. Anikina¹, A.M. Artem’eva⁴, D.L. Kornyukhin⁴,
V.E. Vertebnyi¹, N.G. Sinyavina¹, O.R. Udalova¹, N.A. Kulenova⁵,
S.Yu. Blokhina¹

Creation of effective environment-friendly preparations to improve productivity and sustainability of agro- and ecosystems is of current interest. Carbon nanostructures, such as the water-soluble С₆₀ and С₇₀ fullerene derivatives presently used in biomedicine and pharmacology, are considered perspective agents for agriculture. It was shown that they can penetrate into the cell membranes owing to lipophylicity and nanosize, transport medicinal substances to target cells and have antioxidant activity. The mechanism underlying the influence of water-soluble fullerene derivatives on plants in agroecosystems remains unclear. In the paper, we for the first time report the effects of C₆₀ fullerene derivatives on the processes that determine the net productivity and plant resistance to oxidative stress. In the study we used fullerenol and the fullerene C₆₀ adducts with the three essential amino acids, threonine, lysine, arginine, and also with the amino acid hydroxyproline, which were previously synthesized following a one-step procedure. Stimulating effects of these fullerene derivatives on the growth of spring wheat and barley were observed in two vegetation experiments carried out in controlled conditions (aerated nutrient solution, plant growing light equipment) when the compounds were added to the root habited medium and under non-root treatment. It was shown that the biomass of leaves, stems, and roots in plants increased by 27-226 % (p < 0.05). Statistical analysis using the Wilcoxon test confirmed the reliability of the differences found. Fullerenol, fullerene C₆₀-hydroxyproline, and fullerene C₆₀-threonine caused the greatest increase when compared to the control. Obviously, the observed effect was associated with the established ability of fullerenol and C₆₀ fullerene amino acid derivatives to exert regulatory activity on the synthesis of photosynthetic pigments and, as a consequence, on the efficiency of photosynthesis. A comparison of the reflection indexes characterizing the content of chlorophylls (ChlRI) and anthocyanins (ARI) in leaves showed that the photosynthetic apparatus with a greater potential is generally formed under the influence of fullerene derivatives. Under the influence of these derivatives, the lipid peroxidation intensity also decreased and superoxide dismutase was activated while reactive oxygen species generation in leaves and (or) roots increased (predominantly in barley) or decreased. These changes in plants were the most expressed at fullerenol, C₆₀-threonine and C₆₀-hydroxyproline action. Under stress modeling (UV-B irradiation, 20 kJ/m²), the UV-resistance of barley plants after not-root treatment with fullerenol, C₆₀-threonine and C₆₀-hydroxyproline, when estimated by the dry weight of the above ground parts and roots, was 10-20 % higher compared to that of the control irradiated plants which were of less weight (by ≈ 33 % for stems and leaves, and by 10-20 % for roots). Thus, the study revealed the positive influence of synthesized amino acid derivatives of fullerene C₆₀ and fullerenol on the plant production process and resistance to oxidative stress. High efficiency in small concentrations, low expenses for application and environmental friendliness indicate the perspectiveness of these compounds and necessitate further studying the mechanisms of their action on the soil—plant system to create preparations for use in plant growing.

Keywords: amino acid fullerene C₆₀ derivatives, fullerenol, plant production processes, optimization, oxidative stress, resistance, ecologically safe preparations, plant growing.