doi: 10.15389/agrobiology.2017.1.37rus
УДК 633.491:577.127:547.973:577.21
Работа подготовлена при поддержке Российского научного фонда
(грант № 16-16-04073).
СИНТЕЗ АНТОЦИАНОВ У КАРТОФЕЛЯ (Solanum tuberosum L.):
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЕРЫ ДЛЯ НАПРАВЛЕННОГО ОТБОРА (обзор)
К.В. СТРЫГИНА1, Е.К. ХЛЕСТКИНА1, 2
Антоциановые пигменты могут синтезироваться в кожуре и мякоти клубней картофеля. Кроме того, окрашенными могут быть цветки, листья, стебли и глазки. Эти соединения фенольной природы защищают фотосинтетический аппарат растительной клетки, нейтрализуют свободные радикалы, повышают эффективность усвоения фосфора и азота, обладают осморегулирующей функцией, антимикробной активностью и многими другими свойствами, позволяющими растениям адаптироваться к неблагоприятным условиям окружающей среды. Обсуждается роль антоцианов, поступающих с растительной пищей, в профилактике сахарного диабета II типа, сердечно-сосудистых и инфекционных заболеваний. У картофеля Solanum tuberosum L. как важной продовольственной культуры содержание антоцианов целесообразно повышать в съедобной части растения — мякоти клубней. В окрашенных клубнях этот показатель сопоставим с таковым у черники, ежевики, клюквы и красного винограда, он не меняется (либо незначительно снижается) после кулинарной обработки, а также при длительном хранении картофеля. Повышение эффективности программ селекции по признакам окраски мякоти клубня (красная и фиолетовая) в настоящее время связывают с разработкой ДНК-маркеров целевых генов биосинтеза антоцианов на основе применения ПЦР-анализа. Цель настоящего обзора — проанализировать сведения о генах, регулирующих биосинтез антоцианов у картофеля, и оценить возможность разработки ДНК-маркеров, позволяющих предсказывать характер окраски мякоти до начала клубнеобразования (на ранних этапах онтогенеза растений). Известно, что в генетическом контроле биосинтеза антоцианов участвуют структурные гены ферментов халконсинтазы (CHS), халконфлаванонизомеразы (CHI), дигидрофлавонол-4-редуктазы (DFR), флаванон-3-гидроксилазы (F3H), флавоноид-3'-гидроксилазы (F3'H), флавоноид-3',5'-гидроксилазы (F3'5'H) и антоцианидинсинтазы (ANS). Синтезируясь в цитозоле, они далее транспортируются к вакуолям клетки. Активация биосинтеза контролируется комплексом транскрипционных факторов MBW (MYB, bHLH и WD40), который связывается с промоторами генов перечисленных выше ферментов. У картофеля идентифицированы несколько генов, кодирующих транскрипционный фактор MYB, из них с антоциановой пигментацией ассоциирован StAN1. Этот ген связывают с локусом D, ранее обнаруженным с помощью классического генетического анализа и картированным в 10-й хромосоме. Гены, кодирующие факторы bHLH (StJAF13 и StbHLH1) и WD40 (StWD40), были выявлены только по гомологии с аналогичными генами других растений, но не с помощью генетического анализа (вероятно, в силу отсутствия аллельного разнообразия). Считается, что StAN1 — основной ген, определяющий изменчивость картофеля по признакам окраски. Описаны варианты его аллелей, и показана связь разных вариантов с эффективностью биосинтеза антоцианов. Аллели StAN1 можно дифференцировать по длине фрагментов при ПЦР-амплификации, что позволяет конструировать удобные диагностические маркеры для селекции. В редких случаях отсутствие антоцианов может быть обусловлено мутацией структурного гена, в литературе это описано для локуса R, кодирующего фермент DFR. Мутация по другому структурному гену — StF3'5'H (локус P) нарушает биосинтез антоцианов лишь частично, затрагивая только синие и фиолетовые, но не красные пигменты. Это делает StF3'5'H привлекательной мишенью при использовании молекулярных маркеров для идентификации генотипов с разной окраской мякоти клубня (фиолетовая или красная). Таким образом, основными мишенями для селекции на получение форм картофеля, синтезирующих антоцианы, в настоящее время считаются два гена — StAN1 и StF3'5'H.
Ключевые слова: Solanum tuberosum, картофель, маркер-ориентированная селекция, антоцианы, стрессоустойчивость, питательная ценность, гены, диагностические маркеры.
ANTHOCYANINS SYNTHESIS IN POTATO (Solanum tuberosum L.):
GENETIC MARKERS FOR SMART BREEDING
(review)
K.V. Strygina1, E.K. Khlestkina1, 2
Potato may have anthocyanin-colored tuber skin, tuber flesh, flowers, leaves, stems and eyes. Anthocyanins protect photosynthetic apparatus of plant cell, scavenge free radicals under stress conditions, increase efficiency of phosphorus and nitrogen uptake, possess osmoregulatory function, antimicrobial activity and have a number of other useful properties. Anthocyanins are also known for their health benefit: diabetes type II and cardiovascular diseases protection, anti-inflammatory effect, etc. Thus, anthocyanins are important for adaptation of plants to unfavorable environment conditions as well as for nutritional value when they are taken with food. Since potato Solanum tuberosum L. is one of the main crop species, possibility to increase anthocyanin content in tuber flesh is important. Anthocyanin concentration in pigmented tuber flesh is similar to that in blueberries, blackberries, cranberries and red grapes. It is important that cooking as well as long storage of potato tubers doesn’t affect anthocyanin content. Coloration traits (red or purple tuber flesh) are included in ongoing breeding programs. Therefore, development of tools (convenient diagnostic PCR-markers for anthocyanin biosynthesis genes) for accelerated and efficient selection is of importance. The goal of the current review is to summarize information on the genes regulating anthocyanin biosynthesis in potato and assess possibility of development of diagnostic marker for prediction of tuber flesh color before tuber formation. Anthocyanin biosynthesis takes place in cytosol with the help of enzymes CHS, CHI, DFR, F3H, F3'H, F3'5'H and ANS, after that anthocyanins are transported to vacuoles. Activation of biosynthesis is controlled by MBW complex consisting of transcription factors MYB, bHLH and WD40. This complex activates transcription of structural genes encoding the enzymes mentioned above. A number of MYB-encoding genes are identified in potato, among them StAN1 related with anthocyanin biosynthesis. This gene corresponds to the D locus previously revealed with genetic dissection approach and mapped to chromosome 10. The genes encoding bHLH (StJAF13 and StbHLH1) and WD40 (StWD40) have been revealed only by their homology with similar genes of other plant species, but not by genetic dissection, probably because they have no allelic diversity. Thus, the main gene determining high variability of potato by the coloration traits is StAN1. Its allelic variants are described and shown to be related with anthocyanin synthesis efficiency. The StAN1 alleles can be easily distinguished by PCR fragments lengths, what allows constructing convenient diagnostic markers for selection. In some cases, the lack of anthocyanins is due to mutation of a structural gene. This was described in the literature for the R locus encoding DFR enzyme. Mutation of other structural gene, StF3'5'H (locus P), just partially disrupts anthocyanin synthesis, not effecting red pigments, but blue and purple only. This makes the StF3'5'H an attractive target for marker-assisted identification of genotypes with different tuber flesh color — purple or red. Thus, there are two main targets for breeding anthocyanin-colored potato — StAN1 and StF3'5'H.
Keywords: Solanum tuberosum, potato, marker-assisted selection, anthocyanins, stress tolerance, nutrition value, genes, diagnostic markers.
1ФГБУН ФИЦ Институт цитологии и генетики СО РАН, |
Поступила в редакцию |
Оформление электронного оттиска
