doi: 10.15389/agrobiology.2017.1.152rus
УДК 633.18:631.522/.524:575
Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований
(грант № 16-04-230207).
ПРИМЕНЕНИЕ МНОГОМЕРНЫХ МЕТОДОВ ДЛЯ РАЗДЕЛЕНИЯ
СОРТОВ РИСА ПО РЕАКЦИИ НА ИЗМЕНЕНИЕ УСЛОВИЙ СРЕДЫ
Е.М. ХАРИТОНОВ, Ю.К. ГОНЧАРОВА, Н.А. ОЧКАС, В.А. ШЕЛЕГ,
С.В. БОЛЯНОВА
Большую часть посевных площадей под рисом в настоящее время занимает ограниченное число сортов. Для расширения их генетического разнообразия необходимо повысить эффективность оценки и отбора уникальных генотипов, определения экологической адресности каждого сорта. Кроме того, сложившаяся система не предусматривает детального изучения образцов, передаваемых на конкурсное сортоиспытание. Изучение продуктивности созданных сортов проводят на одном фоне минерального питания, что приводит к браковке высокопродуктивных образцов, для которых он не оптимален. В настоящей работе на основе синтеза ранее предложенных методов мы разработали систему оценки селекционного материала, включающую контрастные сроки посева, различные фоны минерального питания, стрессовые фоны. В многофакторном лизиметрическом опыте с 19 вариантами исследовали продуктивность 24 сортов риса (Oryzasativa L.) российской селекции. Растения выращивали на оптимальном (N120P60K60) и повышенном (N240P120K120) фонах минерального питания; при разреженном (200 растений на 1 м2) и загущенном (300 растений на 1 м2) посеве; контрастных сроках сева (15 апреля, 15 мая, 15 июня); засолении (создавалось искусственно в фазу кущения посредством внесения в почву NaCl до концентрации 0,35 %), недостатке поливной воды (полив прекращали в фазу выметывания). Обработку данных проводили с использованием кластерного и дискриминантного анализов. Применение многомерных методов для обработки результатов повысило информативность данных. Сорта были кластеризованы на группы с наиболее близкими характеристиками при воздействии различных факторов; выделены условия среды, которые позволяют максимально точно дифференцировать образцы с минимальными затратами на проведение эксперимента. Установлено, что стандартные условия выращивания в меньшей степени дифференцируют образцы. Корректно сравнить образцы позволяют условия среды, благоприятные для реализации потенциала продуктивности. Создание стресса на фоне других благоприятных факторов расширяет варьирование признаков и увеличивает дисперсию в опыте, что делает разделение сортов на группы более достоверным. В рамках модуля дискриминантного анализа «пошаговый анализ назад» решается задача максимального сокращения числа вариантов опыта (или изучаемых признаков) при сохранении точности выделения характерных представителей кластера. Установлено, что даже два выделенных варианта опыта (высокий фон минерального питания и недостаток влаги) обеспечивают верную классификацию 88 % образцов, что приемлемо для генетических исследований, где необходимо отобрать наиболее характерных представителей группы. В наших экспериментах при сокращении числа вариантов до двух образцы первой и третьей групп из четырех, выделившихся по разной реакции на изучаемые факторы окружающей среды, были классифицированы правильно, и только три сорта из второй группы попали в другой кластер. Дискриминантный анализ также показывает расстояние каждого сорта от центроида группы. Образцы с минимальным расстоянием от него — наиболее характерные представители группы, которые могут использоваться как источники генов по изучаемому признаку, контрастные формы при подборе пар для гибридизации или молекулярном маркировании и локализации генов количественных признаков (QTL). У риса максимальный вклад в разделение групп сортов по реакции на условия среды вносили варианты с ранним посевом, загущением, повышенным фоном минерального питания, недостатком влаги. Модель идеального сорта кластеризовалась с сортом Курчанка. Сорта первой группы были близки к модельному сорту по реакции на условия среды. Несмотря на высокую продуктивность представителей третьего класса (сорт Курчанка и модельный сорт), дисперсия в этой группе более чем в 3 раза превышала таковую в других. Следовательно, представители этой группы характеризовались меньшей стабильностью, чем образцы первого и второго кластеров.
Ключевые слова: рис, Oryza sativa, многомерные методы, оценка селекционного материала, кластерный анализ, дискриминантный анализ.
E.M. Kharitonov, Yu.K. Goncharova, N.A. Ochkas, V.A. Sheleg, S.V. Bolyanova
Till now, the areas under rice crops are mostly occupied with the limited number of varieties. For enriching genetic biodiversity, it is necessary to improve selection of unique rice genotypes, and provide ecologically-based location of each variety. Now the efficiency of breeding is decreasing because of incomplete characterization of potentially donor genotypes. Presently, the domestic standards for competitive state trail do not cover a detailed study of the samples, since the developed varieties are tested at a single level of mineral nutrients with no estimation of a response to stressful influences and yield production sustainability. That leads to rejection of those highly productive samples for which such conditions are not optimal. In the present work we firstly summarized methods to comprehensively characterize adaptive plasticity of rice plants under contrast conditions (i.e. different dates for planting, various levels of mineral nutrition and stressors). In a multifactorial experiment with 19 combinations of the factors tested, we investigated yield variability in 24 Russian rice (Oryza sativa L.) varieties. The samples were planted on April 15, May 15, or June 15 and grown at optimum (N120P60K60) and excess (N240P120K120) fertilizer rates, in thin and dense crops (200 or 300 plants per square meter, respectively), under artificial salinization (0.35 % NaCl added to the soil at tillering). The data were processed using cluster and discriminant analysis. The multidimensional statistical methods allow us to clasterize the varieties into four groups with the closest characteristics as influenced by the full set of studied factors, and then to allocate distinct factors for the most precise discrimination between the samples. A standard cultivation was found to be less effective for developing plant plasticity. It is more correct to compare samples when the conditions are favorable for plant performance and productivity potential. Stresses, in combination with favorable factors, contribute to an increase in trait variability and dispersion, resulting in more accurate dividing varieties into groups. In our case study, with the use of «step-by-step analysis back» module we reduced the number of discriminating factors to two ones adequate for 100 % reliable allocation of typical representatives of the groups. High mineral levels and water deficit were enough to truly classify 88 % of the samples. This is sufficient in genetic research where it is necessary to select the most typical representatives. Samples of the groups 1 and 3 have been classified correctly, and only three varieties of the group 2 have got to another cluster. The discriminant analysis also shows distance of each variety from the center of the group. Samples with the minimum distance are the most typical representatives which can be used as genetic sources of desired traits, as contrast parental forms in hybridization, or involved in marker-assisted selection and GTL mapping. Early planting, dense crops, high fertilizer rates, and lack of water were the factors which mostly influenced on the clear separation of the samples into clusters according to how the varieties responded to external environment. The virtual «ideal variety» (a model) and Kurchanka variety were grouped in the same cluster, and the varieties from the group 1 were close to the «ideal variety» on the response to environment. Despite high yield production, the dispersion in the group 3 which includes Kurchanka and the model variety was 3 times as much as in other groups. Therefore, stability of the varieties was lower in this cluster (group 3) as compared to the first and the second clusters (groups 1 and 2).
Keywords: rice, Oryza sativa, multidimensional methods, claster analysis, estimation of breeding material, discriminant analysis.
ФГБНУ Всероссийский НИИ риса, |
Поступила в редакцию |
Оформление электронного оттиска
