УДК 633.11:575:58.01/.07

ЗАСУХА И СЕЛЕКЦИЯ ПШЕНИЦЫ: СИСТЕМНЫЙ ПОДХОД

В.А. КРУПНОВ

Обобщены результаты генетических и физиологических исследований толерантности (выносливости, устойчивости) пшеницы к засухе и жаре. Проанализировано разнообразие признаков засухо- и жаростойкости, с которыми ассоциируется урожайность зерна. Показан вклад молекулярной биологии в изучение толерантности растений к дефициту воды и экстремально высокой температуре. Подчеркнуто значение системного междисциплинарного подхода к повышению эффективности теоретических исследований и практической селекции на сочетание засухо- и жаростойкости с высокой продуктивностью, а также актуальность создания сортов, более эффективно использующих воду не только в засушливые, но и во влажные годы.

Ключевые слова: засухоустойчивость, жаростойкость, локус количественного признака, молекулярные маркеры.

 

Засуха — один из наиболее комплексных и разрушительных в глобальном масштабе абиотических стрессоров, сопровождающих всю историю земледелия во многих странах мира. Ущерб от нее превышает ущерб от любого другого стрессора. В европейской части России засуха наблюдается примерно один раз в четыре-пять лет. За последние десятилетия особенно сильной и вредоносной она была в 1972, 1975, 1998, 1999, 2009 и 2010 году (1-7). Эпицентром засухи обычно служит Нижнее Поволжье. Здесь еще в 1930-х годах был организован Институт засухи (на базе бывшей Саратовской областной опытной станции), преобразованный затем в НИИ сельского хозяйства Юго-Востока.

Известно много определений понятия «засуха» и описаний ее типов. В агрономии это климатическое явление — не просто дефицит воды, а сложная комбинация дефицита воды, температурного стресса, сухости воздуха («суховей»), засоления почвы и других абиотических и биотических факторов. По времени наступления и продолжительности засуха может быть краткосрочной (в начале, середине или конце вегетации) и долгосрочной (в течение всего вегетационного сезона), характеризоваться разной степенью интенсивности (7-11).

Фотосинтез невозможен без воды, и его чистая продуктивность строго лимитируется наличием доступной влаги в почве, что нельзя не учитывать при постановке таких задач, как «вырастить два колоса там, где раньше рос один» или «more crops per drop». Для производства 1 т зерна на площади 1 га пшеница расходует не менее 600-1000 т воды — это 60-100 мм атмосферных осадков, поступивших через почву в растения (2, 7, 10, 12-15). Следует отметить, что на дефицит воды отрицательно реагируют любые сорта (в том числе «засухоустойчивые»), и у каждого из них недостаток воды ограничивает продуктивность, то есть во всех случаях речь идет о смягчении отрицательного влияния дефицита воды на урожай. Поэтому более корректно говорить о «выносливости к засухе» (или «толерантности к засухе»), а не «устойчивости к засухе», но в нашей стране широко используется последний термин или еще более неопределенный термин «засухоурожайность».

Во многих регионах возделывания пшеницы засушливые сезоны непредсказуемо чередуются с сезонами, относительно благоприятными по водному режиму, когда урожайность зерна пшеницы может быть на порядок выше, чем в острозасушливые периоды. И именно эти «хорошие» годы в конечном итоге определяют величину средней урожайности и валовой сбор зерна за весь цикл исследований, что, разумеется, нельзя не учитывать при разработке программ селекции на устойчивость к засухе и жаре.

Для выживания в условиях засухи дикие растения используют сложный комплекс механизмов, из которых в селекции и растениеводстве широко используются лишь два: избегание, или «уход» от засухи, и устойчивость (толерантность) к засухе, однако термины «устойчивость» и «толерантность», как уже отмечалось выше, далеко не равноценные и не взаимозаменяемые (16, 17).

И з б е г а н и е  з а с у х и. Ярким примером практического использования растениеводами механизма избегания засухи является смена культуры пшеницы в Поволжье и других регионах. До 1970-годов в этой зоне главной культурой была яровая пшеница. Между тем здесь во второй половине прошлого века произошло знаменательное изменение климата — среднегодовая температура воздуха повысилась почти на 1 °С. Крайне важно, что при этом зимы стали теплее и почти на 2 нед короче, чем в предыдущий период, в то же время возросло количество осадков, тогда как засушливость летнего периода не ослабла, особенно в Нижнем Поволжье.

Потепление климата и совершенствование технологий выращивания обусловили удивительно быстрое изменение структуры посевных площадей пшеницы. К настоящему времени в регионе почти полностью отказались от возделывания яровой (мягкой и твердой) пшеницы и перешли на посев озимой. Последняя полнее и эффективнее использует атмосферные осадки осени, зимы и весны и первой половины лета, кроме того, ее вегетация протекает при более благоприятном температурном режиме. Нормально перезимовавшая озимая пшеница дает урожай зерна, как правило, в 2-3 раза выше, чем яровая. Однако в острозасушливые годы от засухи страдает не только яровая, но и озимая пшеница, что катастрофически проявилось в 2010 году, то есть в повышении устойчивости к указанному абиострессору нуждаются обе культуры (как яровая, так и озимая).

Селекцию на устойчивость к засухе нельзя рассматривать в отрыве от технологии растениеводства, главной задачей которой должно быть накопление и сбережение влаги в почве (недопущение ее потерь), так как в условиях острой долговременной засухи урожайность определяется и лимитируется ресурсами предпосевной воды в почве. При этом немаловажно в оптимальные сроки получить полные всходы и защитить растения от сорняков, вредителей и возбудителей болезней. Без выполнения этих условий надежное изучение реакции растений на дефицит воды и отбор искомых генотипов невозможны.

О с н о в н ы е  п р и з н а к и  у с т о й ч и в о с т и  к  з а с у х е. На дефицит воды растения реагируют на уровне клеток, организма и популяции. При этом закрываются устьица, повреждаются мембраны, снижается активность различных ферментов, особенно тех, с которыми связан процесс фотосинтеза. Несмотря на активацию всех механизмов приспособления к дефициту воды (усиление поглощения воды из глубоких слоев почвы, снижение транспирационных потерь и приобретение «ксероморфности»), у растений резко тормозится рост, уменьшаются размеры листьев, длина побегов, распространение корней, нарушается ассимиляция и метаболизм, снижается эффективность использования воды. При сочетании дефицита воды с экстремальной температурой и другими абио- и биострессорами каждый из этих факторов вызывает у растений специфическую защитную реакцию, то есть толерантность (или устойчивость) к засухе и связанному с ней комплексу стрессоров. На каждом этапе роста и развития растений ключевую роль в устойчивости могут играть разные морфологические и физиологические признаки (18).

В с х о д ы,  к у щ е н и е  и  у з л о в ы е  к о р н и. В Поволжье, как и в других регионах, нередки засушливые периоды перед посевом как яровых (ранняя весенняя засуха), так и озимых (осенняя засуха, например в 2009 и 2010 годах), что крайне затрудняет получение нормальных всходов и может губительно сказаться на урожае уже в начале вегетации. При быстром иссушении верхнего слоя почвы семена приходится высевать на глубину до 8 см и более. При такой глубине не каждый сорт дает нормальные всходы. Например, это относится к сортам, имеющим специфические Rht-гены, контролирующие низкорослость (один из синдромов «зеленой революции»), в связи с чем ведется поиск Rht-генов, более адаптированных к засушливым условиям (19-21).

В острозасушливых регионах высокие нормы высева семян (свыше 2,5-3 млн на 1 га) неприемлемы из-за возможного выгорания посевов и снижения урожая яровой пшеницы. В то же время без защиты посевов химическими средствами нет гарантии от случайной гибели растений или главных побегов, особенно при массовых вспышках размножения вредителей и ранней засухе. В таких условиях необходимы сорта пшеницы с максимальной способностью к продуктивному кущению, которая у них значительно ниже, чем у сортов ярового ячменя. К тому же кущение у яровой пшеницы начинается на 2,5-3,0 сут позже, чем у ячменя (при возрастающих темпах иссушения верхнего слоя почвы), вследствие чего пшеница не может образовать узловые корни. В течение всей жизни растения поступление веществ из почвы обеспечивают только три-четыре зародышевых корня, и в результате даже при достаточном количестве осадков в период налива зерна урожай яровой пшеницы не превышает 1,5-1,8 т с 1 га.

На последующих этапах роста и развития растений весьма четко выделяются другие признаки засухоустойчивости, которые можно объединить в ряд крупных групп.

Ф о р м и р о в а н и е  н а д з е м н о й  б и о м а с с ы  в  п е р и-
о д  д о  ц в е т е н и я. Этот период, называемый вегетативным, в значительной мере предопределяет потенциал будущего урожая в любых условиях произрастания растений, но особенно в засушливые годы. Чем быстрее и полнее сформируется сплошной полог листьев, тем слабее прогревается почва и меньше испаряется из нее влаги, он препятствует прорастанию семян сорняков и представляет собой одно из важных условий для образования растениями максимального числа продуктивных колосьев и наибольшего возможного количества семян. Как в острозасушливые, так и в благоприятные по увлажнению годы наблюдается весьма тесная связь между густотой стояния продуктивных колосьев и урожайностью зерна, причем визуальный отбор генотипов по плотности стояния продуктивных побегов можно проводить уже на ранних этапах селекционного процесса (6).

В е г е т а ц и о н н ы й  п е р и о д. Для каждого региона созданы и допущены к использованию сорта, в достаточной мере приспособленные к местным условиям производства и значимо различающиеся по продолжительности вегетационного периода, а также по реакции на разные типы засухи. В годы с терминальной засухой (в конце вегетации), как правило, выигрывают скороспелые сорта, в годы с засухой в первой половине вегетации — обычно средне- или позднеспелые. В связи с тем, что тип засухи предсказать невозможно, целесообразно использовать в хозяйстве одновременно сорта с разной продолжительностью вегетационного периода. Управление скоростью роста и развития растений связано по крайней мере с тремя различными системами генов (локусов): одни из них контролируют реакцию на яровизацию (Vrn), другие — на фотопериод (Ppd), третьи — термочувствительность в последующие фазы развития (22, 23). В каждом из перечисленных локусов идентифицирован аллелизм. Выяснение роли этих аллелей в реакции на дефицит воды и экстремальную температуру позволит более обоснованно вести селекцию и управлять процессами роста и развития растений в конкретных почвенно-климатических условиях.

Ф о т о с и н т е т и ч е с к а я  д е я т е л ь н о с т ь  р а с т е н и й
и  к о р н е в а я  с и с т е м а
. Чем дольше растения сохраняют нормально зеленую окраску, тем выше их урожайность при дефиците воды. Различия между генотипами в задержке старения листьев и побегов хорошо видны даже невооруженным глазом, что также немаловажно в селекции. Эти различия могут быть обусловлены многими факторами (24, 25), среди которых особое место занимает корневая система, глубина ее распространения и поглотительная способность (24). Доказано наличие генетического разнообразия по этим признакам. Однако непропорционально большое отвлечение продуктов ассимиляции на развитие массы корней может неблагоприятно сказаться на урожайности зерна. Поэтому неслучайно в оценке роли корневой системы решающим критерием остается конечный урожай зерна с единицы площади.

П о г л о щ е н и е  в о д ы  и з  п о ч в ы. Этот процесс зависит от многих факторов, в том числе от образования не только зародышевых, но и узловых корней, глубины их проникновения в почву и поглотительной способности. У многих, если не у всех генотипов, как правило, имеется пять-шесть примордиев, но из них не всегда образуются корни. Не в каждый засушливый сезон корни используют запасы влаги из глубинных слоев почвы. Это может быть связано с особенностями генотипов, и не исключено, что в генофонде пшеницы и ее сородичей имеются гены, заслуживающие внимания. Предполагается, что положительное влияние транслокации 1RS(от ржи посевной) на урожайность зерна может быть частично обусловлено увеличением массы корней, которые эффективнее используют воду и питательные вещества из почвы (26). Однако прямая селекция на глубину проникновения корней и их массу пока практически недоступна. Распространено мнение, что отбор на продуктивность в какой-то степени обычно сопровождается отбором на оптимальное формирование корневой системы.  

В ы с о т а  р а с т е н и й  и  у б о р о ч н ы й  и н д е к с  з е р н а. Изменение высоты растения, в частности на основе отбора по Rht-генам, относится к мощным средствам управления перераспределением ассимилятов в пользу урожая, повышения уборочного индекса зерна. В условиях интенсивного земледелия (достаточное обеспечение растений водой и питательными веществами) использование Rht-генов — одно из важнейших условий повышения урожайности зерна до 10 т/га и более. Однако в острозасушливых регионах управлять высотой растений с помощью Rht-генов чрезвычайно трудно, и прежде всего у яровой пшеницы. В Нижнем Поволжье (Саратов и Красный Кут) в течение 100 лет селекции и отбора на засухоустойчивость и урожайность зерна у современных сортов высота растений остается такой же, как у местных дореволюционных: в благоприятные по водному режиму годы — до 90-100 см и выше, в острозасушливые — около 60-70 см. При этом урожайность зерна тесно положительно связана с высотой растений, особенно при дефиците влаги. Такие сорта (в отличие от содержащих гены низкорослости Rht) лучше конкурируют с сорняками и накапливают в зерне больше белка и клейковины (27). Между тем сорта, несущие Rht-гены, в благоприятные по увлажнению и азотному питанию годы способны сформировать более высокий урожай и оказываются устойчивее к полеганию. Опыт селекции пшеницы на Ершовской опытной станции орошаемого земледелия убедительно показал возможность сочетания в одном генотипе высокого потенциала продуктивности, снижения высоты растений и толерантности к засухе и жаре, то есть это направление заслуживает дальнейшего развития в Поволжье (28).

М а с с а  1 0 0 0  з е р е н. Урожайность зерна складывается из двух компонентов — количества семян и их средней массы. В Поволжье в условиях дефицита влаги (терминальная засуха) и жары (температура выше 32-35 °С) продолжительность формирования и налива зерна сокращается до 2-3 нед. Визуальный отбор на выполненность зерна (неглубокая бороздка, отсутствие щуплости, морщинистости) позволяет выявлять наиболее засухоустойчивые генотипы, особенно в период налива (1, 3, 6, 29, 30). Отбор на повышение массы 1000 зерен до 50 г и более может привести к снижению озерненности колоса, при этом в условиях терминальной засухи особый интерес представляет повышение темпов налива зерна, что отмечал еще А.П. Шехурдин (29).

У с т ь и ц а. Регулируемый осмос является ключевым физиологическим признаком засухоустойчивости, средством, обеспечивающим усиление поступления почвенной воды (16, 17). Через поры происходит газовый обмен и транспирация, что обеспечивает оптимизацию функционирования и адаптацию растений к засухе и жаре. Работа устьичного аппарата контролируется экспрессией генов через транскрипционные факторы. Быстрое возрастание водного дефицита ведет к снижению устьичной проводимости и количества CO2 в листьях. Чтобы уменьшить потери влаги и поддерживать необходимое содержание воды в клетках, устьица закрываются, возникает риск нарушения фотосинтетического метаболизма. Медленное нарастание водного стресса часто сопровождается уменьшением размера листьев, но не закрытием устьиц (31).

С о д е р ж а н и е  и  ф л ю о р е с ц е н ц и я  х л о р о ф и л л а. Толерантные к дефициту воды генотипы характеризуются не только нормально зелеными листьями, но также более высоким содержанием в них хлорофилла и менее резким снижением (или отсутствием снижения) его флюоресценции, отражающей фотосинтетическую способность листьев. Толерантные к дефициту воды генотипы, как правило, поглощают больше воды, чем нетолерантные, несмотря на уменьшение размера листьев и наличие на них воскового налета (32).

Т о л е р а н т н о с т ь  к  ж а р е. Пшеница — умеренно теплолюбивая культура, то есть генетический потенциал продуктивности она наиболее полно реализует при умеренном температурном режиме. Чем выше температура, тем короче жизненный цикл (и, соответственно, период фотосинтетической деятельности) растений. Например, на Краснокутской селекционно-опытной станции, расположенной в зоне каштановых почв Заволжья, у сортов яровой мягкой и твердой пшеницы вегетационный период при средней температуре воздуха 16 °С составляет 95 сут, тогда как при 21 °С он сокращается до 70-75 сут, а если ресурсы влаги иссякают, растения засыхают еще раньше (4). Сочетание засухи с повышением средней температуры воздуха в период вегетации с 16,5 до 22,2 °С снижает урожайность зерна яровой мягкой пшеницы даже при посеве по черному пару с 2330 до 695 кг/га, или в 3,3 раза. При этом увеличение средней температуры воздуха на каждый 1 °С сопровождается уменьшением урожайности зерна в среднем на 10 % и более (4).

В отличие от яровой пшеницы у озимой критические периоды развития обычно протекают при более благоприятной температуре, то есть механизм избегания жары используется полнее. В определенной степени он эффективен и у ультраскороспелых сортов яровой пшеницы. Однако в годы с благоприятным температурным режимом эти сорта существенно проигрывают средне- и позднеспелым и поэтому не получают распространения в производстве.

Актуальность селекции как яровой, так и озимой пшеницы на жаростойкость как никогда прежде показали погодные условия 2010 года. Между тем генетика и физиология толерантности к жаре изучены недостаточно (32, 33). Имеются сообщения об идентификации QTLs, контролирующих одновременно толерантность к жаре и засухе (34), что, по-види-мому, неслучайно, так как обычно эти стрессоры либо сочетаются, либо засуха сопровождается жарой.

В ряде исследований установлено, что в селекции пшеницы на жаростойкость важно учитывать те же косвенные признаки, что и в селекции на толерантность к дефициту воды, — плотность и температуру полога листьев, сохранение у них зеленой окраски, содержание в листьях хлорофилла, проводимость устьиц, количество надземной биомассы. Каждый из этих показателей можно оценивать количественно (32, 35), однако пока в селекции господствует «метод проб и ошибок» и главным критерием отбора служит, естественно, величина урожайности. Поскольку снижение температуры стеблей и листьев — одно из условий эффективного фотосинтеза, в решении проблемы устойчивости к жаре в условиях долговременного дефицита воды (как и устойчивости к засухе) первостепенное значение приобретает обеспечение максимального запаса влаги в почве в предпосевной период или такое радикальное средство, как орошение.

У с т о й ч и в о с т ь  к  б и о с т р е с с о р а м. До 1970-х годов в Поволжье и других традиционных регионах выращивания яровой пшеницы вполне успешно возделывали сорта, неустойчивые к патогенам. Например, «универсально» восприимчивый к листовой ржавчине сорт Саратовская 29 занимал посевные площади до 21 млн га (1). Однако произошедшее за последние 40 лет повышение среднегодовой температуры, сокращение продолжительности зимы, внедрение в таких регионах озимой мягкой пшеницы и связанное с этим расширение «зеленого конвейера» для вредителей и возбудителей болезней оказали огромное влияние на биологию возбудителя листовой ржавчины и других биострессоров. За последние десятилетия отмечаются значительные изменения в популяциях патогенов, наблюдается непрерывное появление и распространение новых, более вирулентных патотипов листовой ржавчины, мучнистой росы, пыльной головни, возрастает их агрессивность (36, 37). Увеличивается ущерб от эпифитотий листовой ржавчины, мучнистой росы, вирусных заболеваний (1973, 1974, 1990, 1993, 1994, 1997, 2004, 2005 годы). В годы массового размножения огромный ущерб урожаю и его качеству наносят клоп-черепашка, жук кузька, гессенская и шведская мухи, многие другие вредители (38, 39).

Переход на менее энергоемкие технологии обработки почвы (вплоть до исключения отвальной вспашки) и насыщение севооборотов зерновыми культурами обостряют фитосанитарную обстановку, например по фузариозу, корневым гнилям, вирусным болезням, численности стеблевого хлебного пилильщика. Опрыскивать посевы дорогостоящими пестицидами (фунгицидами, инсектицидами) решится не каждый фермер, особенно при урожайности не выше 1,0-1,5 т/га. В таких условиях наименее затратное решение проблемы — создание и внедрение устойчивых сортов, интеграция этого подхода с агротехническими и другими методами защиты растений от биострессоров, экологически наименее опасными для окружающей среды.

Однако селекция на устойчивость к возбудителям болезней и вредителям в засушливых регионах явно недооценивается. С первых лет работы Безенчукской, Краснокутской и Саратовской опытных станций (40) и до последнего времени все усилия были сосредоточены на проблеме засухоустойчивости, что позволило создать сорта с выдающейся толерантностью к дефициту воды (1, 3, 5, 6, 29, 30, 41). Между тем следует отметить, что при количестве доступной для растений воды не более 50-70 мм отдача от селекции на засухоустойчивость для урожайности зерна 0,5-0,7 т/га не превышает 0,1 т/га, в то время как при запасе доступной воды до 400 мм и более, когда складываются условия для сильной эпидемии листовой ржавчины и развития других патогенов, у устойчивых сортов урожайность зерна на 1-2 т/га выше, чем у неустойчивых (42, 43).

Перечисленные факты свидетельствуют о том, что в засушливых регионах, в частности в Поволжье, главным резервом для дальнейшего увеличения производства зерна выступает максимальное использование лет с более высоким обеспечением растений влагой. Для таких регионов целесообразно и вполне оправдано создание сортов не только с количественной (горизонтальной), но и с расоспецифической (вертикальной) устойчивостью (43, 44) (разумеется, при толерантности к жаре и засухе не ниже, чем у неустойчивых сортов). Принято считать, что гены устойчивости к патогенам, особенно чужеродные, снижают адаптивность к абиострессорам, поэтому их до последнего времени не вводили в сорта для острозасушливых регионов. Однако это связано с недостаточным объемом работ по поиску таких генов. Исследования показывают значительные различия в экспрессии генов резистентности: например, одни гены устойчивости к ржавчинам и мучнистой росе эффективны только при пониженной температуре (до 17-20 °С), другие проявляются и при повышенной (23). Каждый из этих генов (в особенности в Lr-транслокациях от видов-сородичей), получает распространение в определенном регионе. Например, знаменитая Lr19-транслокация от пырея удлиненного значительно повышает продуктивность пшеницы преимущественно в зоне черноземов, но не в зоне каштановых и светло-каштановых почв Поволжья.

Для продления периода эффективности расоспецифических генов устойчивости актуальны кооперация и координация селекции в хозяйствах, выращивающих озимую и яровую пшеницу. Это прежде всего важно в отношении биострессоров, которые распространяются по воздуху (возбудители ржавчины, мучнистой росы и др.) (42).

Ч у ж е р о д н ы е  г е н ы. За 8-10 тыс. лет одомашнивания и адаптации к технологиям возделывания с целью повышения урожайности человек «освободил» мягкую и твердую пшеницу от многих генов устойчивости к абиотическим и биотическим стрессорам. Продуктивность современных сортов более чем на порядок выше, чем у видов-прародителей (однозернянка, эгилопсы), однако в дикой природе они не способны сохраняться и исчезают быстрее чем за год.

Чтобы сдерживать темпы загрязнения производимой целевой продукции и окружающей среды, теперь приходится использовать различные виды растений-сородичей в качестве источника генов устойчивости к засухе, жаре, патогенам, вредителям и другим стрессорам. Большое варьирование по устойчивости к засухе и жаре обнаружено в гексаплоидных синтетиках от скрещивания твердой пшеницы с образцами эгилопса (Aegilopstauschii=Ae. squarrosaL.), которые служат донорами D-генома для мягкой пшеницы. Ресинтезированные линии были на 8-30 % урожайнее лучших контрольных сортов в мультилокационных испытаниях в различных регионах Австралии (45, 46). Ресурсы межвидовой и межродовой гибридизации еще далеко не исчерпаны (47). Кроме эгилопса, в качестве доноров засухоустойчивости и жаростойкости заслуживают внимания образцы Triticum dicoccum (Schrank) Shuebl., T. dicoccoides Koern. ex Aschers. et Graen.,T. monococcumL. и др.

К а ч е с т в о  з е р н а. Засуха и жара влияют не только на урожайность, но и на мукомольные качества зерна, а также хлебопекарные свойства муки. Прежде всего снижается крупность, выполненность и натурная масса зерна (48, 49), выход муки. В эти годы, как правило, содержание белка в целом зерне и муке нередко повышается и достигает 17-19 % и более, клейковины — до 45-50 %. Данные по влиянию дефицита воды и жары на хлебопекарные свойства муки неоднозначные, что связано со многими факторами. Экстремальная температура воздуха (> 34-35 °С) в период налива зерна может значимо изменить экспрессию генов различных групп запасных белков, в частности соотношение между глютенинами и глиадинами (50-53).

Крайне мало информации о влиянии дефицита воды и жары на качество зерна пшеницы, содержащей гены и/или транслокации от различных сородичей (54). Между тем к настоящему времени во многих странах доля сортов, имеющих 1BL.1RS транслокацию от ржи посевной, составляет 40 % и более (55, 56). Расширяется внедрение сортов с транслокациями от полбы, эгилопса, пырея (Agropyron elongatum Host.) и других видов.

М о л е к у л я р н ы й  п о д х о д. Отечественный и зарубежный опыт свидетельствует о крайне низких темпах изменения продуктивности пшеницы (и других культур) в острозасушливых регионах традиционной рекомбинационной селекцией. Если в районах, относительно благополучных по водному режиму, среднегодовой вклад от селекции в урожайность для яровой пшеницы составляет не менее 1 %, то в острозасушливых — около 0,2-0,3 % (1, 3, 5, 6, 29, 30). Это связано со многими причинами. Во-первых, в генофонде мягкой пшеницы (T. aestivum L.) трудно найти доноров нужных признаков. Во-вторых, сложно объединить в одном генотипе (сорте) максимальное число желательных признаков: толерантность к засухе и жаре (у озимой пшеницы — также зимостойкость), высокую продуктивность и хорошее качество зерна, устойчивость к комплексу вредителей и возбудителей болезней, технологичность возделывания. В-третьих, эффективность отбора по фенотипу остается низкой.

Большие надежды возлагаются на молекулярные маркеры, выявление, идентификацию, локализацию и картирование QTLs, с которыми ассоциируется толерантность к засухе и жаре (57). Установлены два типа (или класса) локусов: конститутивные QTLs (constitutive QTLs), которые обнаруживаются во всех или в большинстве условий, и специфические, или адаптивные (adaptive QTLs), выявляемые при определенных условиях и экспрессирующиеся в зависимости от степени влияния средового фактора (58). При дефиците воды один и тот же QTL, определяющий толерантность к засухе, в начале вегетации оказывается полезным для растения, в репродуктивный период — нейтральным или даже вредным, то есть эффект локуса зависит от сценария засухи (58-62). Поэтому для использования QTLs в селекции более эффективно и с наименьшими издержками необходимо, во-первых, точно знать, какие морфологические и физиологические признаки играют решающую роль в детерминации урожая или качества продукции в тех условиях, для которых создается сорт, во-вторых, надежно идентифицировать QTLs, с которыми тесно связан улучшаемый признак в конкретном селекционном материале, так как эффект QTL может зависеть от генофона сорта и внешней среды (58). И не случайно QTL, идентифицированный на одном специфическом генофоне, обычно показывает небольшой эффект или вовсе не проявляет его на других генофонах (даже в одних и тех же условиях проведения полевых испытаний). Поэтому, несмотря на тип экспрессии (конститутивный или адаптивный), результат использования молекулярных маркеров остается не всегда предсказуемым, то есть, как и при традиционной селекции, главным итоговым показателем выступает урожай зерна с единицы площади (63, 58).

То же пока справедливо и в отношении использования генной инженерии, в частности при изучении эффектов различных осмотических протекторов. Пока ни одно из проведенных исследований не привело к желаемому усилению толерантности растений к дефициту воды в полевых условиях (64, 65). Все это явно связано с недостаточным знанием генетических и молекулярных основ взаимодействия «генотип—среда» в непрерывно изменяющихся внешних условиях (от благоприятных до знойно-засушливых) (65, 66).

Н а с у щ н о с т ь  с и с т е м н о г о  п о д х о д а. Изучению толерантности (устойчивости) к засухе посвящено огромное множество публикаций в мировой научной литературе. Результаты исследований защищены более чем 2800 патентами. Однако целесообразность использования этих разработок в практической селекции, как правило, неясна, так как в большинстве случаев проведены только лабораторные исследования, а если и выполнялись полевые эксперименты, то без учета урожая с единицы площади (10).

Лишь немногие научные центры, например СИММИТ (the International Maize and Wheat Improvement Center — CIMMYT), формируют группы, в которых физиологи, фитопатологи, молекулярные биологи, генетики и селекционеры совместно теоретически и практически решают проблемы засухоустойчивости, создают генотипы, служащие в качестве новых сортов и/или исходного материала для селекции и научных исследований (47). Ярким примером тесного сочетания генно-инженерных исследований с решением задач практической селекции служат работы крупных компаний, например «Monsanto» (США). Ученые этой компании показали, что введение в элитные генотипы кукурузы транскрипционных факторов (бактериальных РНК шаперонов) усиливает толерантность к дефициту воды в такие критические фазы, как цветение и налив зерна, и повышает зерновую продуктивность на 6,7-13,4 % без отрицательного плейотропного влияния на урожай в условиях нормального снабжения растений водой (67). Насколько такой подход будет перспективным, покажут мультилокационные испытания этих генотипов в условиях суровой засухи.

Таким образом, глобальное потепление климата и катастрофическая засуха 2010 года вызывают всеобщее беспокойство за производство зерна и другой растениеводческой продукции. Для современных условий нужны сорта, более эффективно использующие воду не только в засушливые, но и во влажные годы. Решение этой задачи невозможно без обогащения пшеницы новыми генами, контролирующими устойчивость к комплексу вредителей и возбудителей заболеваний, толерантность к экстремальной температуре, высокую урожайность и качество зерна, а также технологичность выращивания. Для создания таких сортов нужны соответствующие масштабы практической селекции и теоретических исследований, включая поиск молекулярных маркеров, идентификацию локусов, с которыми ассоциируются важнейшие хозяйственно полезные признаки, разработку методов использования этих достижений в селекционных центрах. Будущее за такими сортами и гибридами, которые не только отвечают потребностям человека, но и способствуют гармонизации растениеводства с окружающей средой. Однако из-за отсутствия средств в острозасушливых регионах страны селекция как озимой, так и яровой пшеницы сокращена до критического минимума, почти полостью прекращены поисковые исследования. Широко распространено мнение, что в ХХI веке традиционную рекомбинационную селекцию заменит молекулярная (molecular plant breeding) (68), поэтому все государственные средства направляются на развитие нового направления. На самом деле современная рекомбинационная селекция остается фундаментом для использования всевозможных молекулярных и нанотехнологий в создании новых сортов и гибридов (безусловно, на генофоне лучших существующих генотипов).

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. М а м о н т о в а  В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы. М., 1980.
2. Д е г т я р е в а  Г.В. Погода, урожай и качество зерна яровой пшеницы. Л., 1981.
3. И л ь и н а  Л.Г. Селекция саратовских яровых пшениц. Саратов, 1996.
4. Г е р м а н ц е в  Л.А.,  К р у п н о в  В.А. Влияние температуры воздуха на продуктивность яровой пшеницы в зоне каштановых почв Поволжья. Вестн. Рос. акад. с.-х. наук, 2001, 2: 33-35.
5. В ь ю ш к о в  А.А. Селекция яровой пшеницы в Среднем Поволжье. Самара, 2004.
6. К у з ь м е н к о А.И. Саратовские сорта яровой мягкой пшеницы (практическая селекция). Саратов, 2005.
7. К о р ч а г и н  В.А. Избранные труды. Самара, 2008.
8. Д а в и д  З.Э. Избранные работы по сельскохозяйственной метеорологии. Л., 1965.
9. К а б а н о в  П.Г. Климат и поле. Саратов, 1975.
10. P a s s i o u r a  J.B. The drought environment: physical, biological and agricultural perspectives. J. Exp. Bot., 2007, 58: 113-117.
11. C h e n  J.,  L i n  L.,  L ü  G. An index of soil drought intensity and degree: An application on corn and a comparison with CWSI. Agric. Water Management, 2010, 97: 865-871.
12. P a s s i o u r a  J.B. Increasing crop productivity when water is scarce — from breeding to field management. Agric. Water Management 2006, 80: 176-196.
13. S a d r a s  V.O.,  A n g u s  J.F. Benchmarking water-use efficiency of rainfed wheat in dry environments. Aust. J. Agric. Res. 2006, 57: 847-856.
14. Q i u  G.Y.,  W a n g  L.,  H e  X.,  Z h a n g  X.,  C h e n  S.,  C h e n  J.,  Y a n g  Y. Water-use efficiency and evapotranspiration of winter wheat and its response to irrigation regime in the north China plain. Agric. Forest Meteorology, 2008, 148: 1848-1859.
15. Z w a r t  S.J.,  B a s t i a a n s s e n  W.G.M.,  D e  F r a i t u r e c  C., 
M o l d e n  D.J. A global benchmark map of water productivity for rainfed and irrigated wheat. Agric. Water Management, 2010, 97: 1617-1627.
16. B l u m  A. Drought resistance, water-use efficiency, and yield potential — are they compatible, dissonant, or mutually exclusive?Aust. J. Agric. Res.,2005, 56: 1159-1168.
17. B l u m  A. Effective use of water (EUW) and not water-use efficiency (WUE) is the target of crop yield improvement under drought stress. Field Crops Res., 2009, 112: 119-123.
18. К р у п н о в  В.А. Некоторые аспекты генетики засухоустойчивости пшеницы. Цитология и генетика, 1987, 21: 391-396.
19. R e b e t z k e  G.J.,  E l l i s  M.Н.,  B o n n e t t  D.,  R i c h a r d s  R.A. Molecular mapping of genes for сoleoptile growth in bread wheat (Triticum aestivum L.). Theor. Appl. Genet. 2006, 114: 1173-1188.
20. S p i e l m e y e r  W.,  H y l e s  J.,  J o a q u i m  P.,  A z a n z a  F.,  
B o n n e t t  D.,  
E l l i s  M.,  M o o r e  C.,  R i c h a r d s  R.A. A QTL on chromosome 6A in bread wheat (Triticum aestivum L.) is associated with longer coleoptiles, greater seedling vigour and final plant height. Theor. Appl. Genet., 2007, 115: 59-66.
21. W a n g  J.,  C h a p m a n  S.C.,  B o n n e t t  D.G.,  R e b e t z k e  G.J. Simultaneous selection of major and minor genes: use of QTL to increase selection efficiency of coleoptile length of wheat (Triticum aestivum L.). Theor. Appl. Genet., 2009, 119: 65-74.
22. L e w i s  S.,  F a r i c e l l i  M.E.,  A p p e n d i n o  M.L.,  V a l á r i k  M.,  D u b c o v-
s k y  J. The chromosome region including the earliness per se locus Eps-A m 1 affects the duration of early developmental phases and spikelet number in diploid wheat. J. Exp. Bot., 2008, 59: 3595-3607.
23. M c I n t o s h  R.,  Y a m a z a k  Y.,  D u b c o v s k y  J.,  R o g e r s  J.,  M o r r i s  C.,  S o m e r s  D.,  A p p e l s  R.,  D e v o s  K.M. Catalogue of gene symbols for wheat. 2008. http://www.grs.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/.
24. C h r i s t o p h e r  J.T.,  M a n s c h a d i  A.M.,  H a m m e r  G.L., 
B o r r e l l  A.K. Developmental and physiological traits associated with high yield and stay-green phenotype in wheat. Aust. J. Agric. Res., 2008, 59: 354-364.
25. S i m m o n d s  J.R.,  F i s h  L.J.,  L e v e r i n g t o n - W a i t e  M.A., 
W a n g  Y.,  H o w e l l  P.,  S n a p e  J.W. Mapping of a gene (Vir ) for a non-glaucous, viridescent phenotype in bread wheat derived from Triticum dicoccoides, and its association with yield variation. Euphytica, 2008, 159: 333-341.
26. E h d a i e  B.,  W a i n e s  J.G. Larger root system increases water-nitrogen uptake and grain yield in bread wheat. Proc. 11th International Wheat Genetics Symposium /R. Appels, R. Eastwood, E. Lagudah e.a. (eds.). Brisbane, QLD, Australia, 2008: 659.
27. Л о б а ч ё в  Ю.В. Проявление генов низкорослости у яровых пшениц в Нижнем Поволжье. Саратов, 2000.
28. С е р г е е в  В.В. Селекция яровой мягкой пшеницы на продуктивность и устойчивость к болезням в степном Заволжье. Автореф. канд. дис. Саратов, 2008.
29. Ш е х у р д и н  А.П. Избранные сочинения. М., 1961.
30. Г е р м а н ц е в  Л.А. Селекция и семеноводство яровой твердой пшеницы в острозасушливом Заволжье. Автореф. канд. дис. Л., 1986.
31. C h a v e s  M.,  M a r o c o  J.P.,  P e r e i r a  J.S. Understanding plant responses to drought — from gene to whole plant. Funct. Plant Biol., 2003, 30: 239-264.
32. R e y n o l d s  M.P.,  S a i n t  P i e r r e  C.,  S a a d  A.S.I.,  V a r g a s  M.,  C o n d o n   A.G. Evaluating potential genetic gains in wheat associated with stress-adaptive trait expression in elite genetic resources under drought and heat stress. Crop Sci., 2007, 47: S172-S189.
33. S e m e n o v  M.A.,  H a l f o r d  N.G. Identifying target traits and molecular mechanisms for wheat breeding under a changing climate. J. Exp. Bot., 2009, 60: 2791-2804.
34. O l i v a r e s - V i l l e g a s  J.J.,  R e y n o l d s  M.P.,  M c D o n a l d  G.K. Drought-adaptive attributes in the Seri/Babax hexaploid wheat population. Funct. Plant Biol., 2007, 34: 189-203.
35. R e y n o l d s  M.,  F o u l k e s  M.J.,  S l a f e r  G.A.,  B e r r y  P.M., 
P a r r y  A.J.,
S n a p e  J.W.,  A n g u s  W.J. Raising yield potential in wheat. J. Exp. Bot., 2009, 60: 1899-1918.
36. С и б и к е е в  С.Н.,  К р у п н о в  В.А. Эволюция листовой ржавчины и защита от нее пшеницы в Поволжье. Вест. Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова, 2007, спецвыпуск: 92-94. 
37. Д р у ж и н  А.Е.,  К р у п н о в  В.А. Пшеница и пыльная головня. Саратов, 2008.
38. Г р и в а н о в  К.П.,  З а х а р о в  Л.З. Вредители полевых культур на Юго-Востоке. Саратов, 1958.
39. Г а п о н о в  С.Н.,  В а с и л ь ч у к  Н.С.,  Ш у т а р е в а  Г.И. Влияние вредной черепашки (Eurygasterintegriceps Put.) на качество зерна твердой пшеницы (Triticumdurum Desf.). Аграрный вестник Юго-Востока, 2009, 2: 23-26.
40. С т е б у т  А.И. Отчет селекционного отдела. Тр. Саратовской областной сельскохозяйственной станции, 1915, вып. 3.
41. В а с и л ь ч у к  Н.С. Селекция яровой твердой пшеницы. Саратов, 2001.
42. К р у п н о в  В.А. Стратегия генетической защиты пшеницы от листовой ржавчины в Поволжье. Вест. Росельхозакадемии, 1997, 6: 12-15.
43. К р у п н о в  В.А.,  С и б и к е е в  С.Н. Чужеродные гены для улучшения мягкой пшеницы. В сб.: Идентифицированный генофонд растений и селекция /Под ред. Б.В. Ригина, Е.И. Гаевской. СПб, 2005: 740-758.
44. К р у п н о в  В.А. Типы устойчивости растений к паразитам. Сб. мат. рег. науч.-практ. конф. (26-27 февраля 2009 года). Саратов, 2009, ч. 1: 72-77.
45. O g b o n n a y a  F.C.,  Y e  G.,  T r e t h o w a n  R.,  D r e c c e r  F.,  L u s h  D.,  S h e p-
p e r d  J.,  v a n  G i n k e l  M. Yield of synthetic backcross-derived lines in rainfed environments of Australia. Euphytica, 2007, 157: 321-336.
46. T r e t h o w a n  R.M.,  M u j e e b - K a z i  A. Novel germplasm resources for improving environmental stress tolerance of hexaploid wheat. Crop Sci., 2008, 48: 1255-1265.
47. O r t i z  R.,  B r a u n  H.-J.,  C r o s s a  J. e.a.Wheat genetic resources enhancement by the International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT) Review. Genetic Resources and Crop Evolution, 2008, 55: 1095-1140.
48. G u t t i e r i M.J.,  S t a r k  J.C.,  O ' B r i e n  K.,  S o u z a  E. Relative sensitivity of spring wheat grain yield and quality parameters to moisture deficit. Crop Sci., 2001, 41: 327-335.
49. K r u p n o v  V.A.,  G e r m a n t s e v  L.A.,  K r u p n o v a  O.V. The effect of a temperature increase on the grain weight of the spring wheat in the Volga Regions. Annual Wheat Newsletter (USA), 2001, 47: 145.
50. B l u m e n t h a l  C.S.,  B a r l o w  E.W.R.,  W r i g l e y  C.W. Growth environment and wheat quality: the effect of heat stress on dough properties and gluten proteins. J. Cereal Sci., 1993, 18: 3-21.
51. T r i b o ï  E.,  M a r t r e  P.,  T r i b o ï - B l o n d e l  A.M. Environmentally-induced changes in protein composition in developing grains of wheat are related to changes in total protein content. J. Exp. Bot., 2003, 54: 1731-1742.
52. I r m a k  S.,  N a e e m  H.A.,  L o o k h a r t  G.L.,  M a c R i t c h l e  F. Effect of heat stress on wheat proteins during kernel development in wheat near-isogenic lines differing at Glu-D1. J. Cereal Sci., 2008, 48: 513-516.
53. S a i n t  P i e r r e  C.,  P e t e r s o n  C.J.,  R o s s  A.S.,  O h m  J.B.,  V e r h o e v e n  M.C.,  L a r s o n  M.,  H o e f e r  B. White wheat grain quality changes with genotype, nitrogen fertilization, and water stress. Agron. J., 2008, 100: 414-420.
54. W e i g h t m a n  R.M.,  M i l l a r  S.,  A l a v a  J.,  F o u l k e s  M.J.,  F i s h  L.,  S n a-
p e  J.W. Effects of drought and the presence of the 1BL/1RS translocation on grain vitreosity, hardness and protein content in winter wheat. J. Cereal Sci., 2008, 47: 457-468.
55. H u a n g  X.-Q.,  W o l f  M.,  G a n a l  M.W.,  O r f o r d  S.R.,  
K o e b n e r  M.D,  R ö d e r  M.S. Did modern plant breeding lead to genetic erosion in European winter wheat varieties? Crop Sci., 2007, 47: 343-349.
56. K o z u b  N.A.,  S o z i n o v  I.A.,  S o b k o  T.A.,  S o z i n o v  A.A.Variation at storage protein loci in winter common wheat cultivars of the Central Forest-Steppe of Ukraine. Cyt. Genetics, 2009, 43: 69-77.
57. K i r i g w i  F.M.,  V a n  G i n k e l  M.,  B r o w n - G u e d i r a  G., 
G i l l  B.S.,  P a u l s e n  G.M.,  F r i t z  A.K. Markers associated with a QTL for grain yield in wheat under drought. Molecular Breeding, 2007, 20: 401-413.
58. C o l l i n s  N.C.,  T a r d i e u  F.,  T u b e r o s a  R. Quantitative trait loci and crop performance under abiotic stress: Where do we stand? Plant Physiology, 2008, 147: 469-486.
59. C h a p m a n  S.,  C o o p e r  M.,  P o d l i c h  D.,  H a m m e r  G. Evaluating plant breeding strategies by simulating gene action and dryland environment effects. Agron J., 2003, 95: 99-113.
60. V a r g a s  M.,  V a n  E e u w i j k  F.A,  C r o s s a  J.,  R i b a u t  J.M. Mapping QTLs and QTL x environment interaction for CIMMYT maize drought stress program using factorial regression and partial least squares methods. Theor. Appl. Genet., 2006, 112: 1009-1023.
61. I z a n l o o  A.,  C o n d o n  A.G.,  L a n g r i d g e  P.,  T e s t e r  M.,
 S c h n u r b u s c h  T. Different mechanisms of adaptation to cyclic water stress in two South Australian bread wheat cultivars. J. Exp. Bot., 2008, 59: 3327-3346.
62. G u o  P.,  B a u m  M.,  G r a n d o  S.,  C e c c a r e l l i  S.,  B a i  G.,  
L i  R.,  V o n   K o r f f  M.,  V a r s h n e y  R.K.,  G r a n e r  A.,  V a l k o u n  J. Differentially expressed genes between drought-tolerant and drought-sensitive barley genotypes in response to drought stress during the reproductive stage. J. Exp. Bot., 2009, 60: 3531-3544.
63. T u b e r o s a  R.,  S a l v i  S.,  G i u l i a n i  S.,  S a n g u i n e t i  M.C.,  B e l l o t t i  M.,  C o n t i  S.,  L a n d i  P. Genome-wide approaches to investigate and improve maize response to drought. Crop Sci., 2007, 47: 120-141.
64. C e n t u r y  K.,  L y n n e  R e u b e r  T.,  R a t c l i f f e  O.J. Regulating the regulators: the future prospects for transcription-factor-based agricultural biotechnology products. Plant Physiology, 2008, 147: 20-29.
65. F l e u r y  D.,  J e f f e r i e s  S.,  K u c h e l  H.,  L a n g r i d g e  P. Genetic and genomic tools to improve drought tolerance in wheat. J. Exp. Bot., 2010, 61: 3211-3222.
66. T a r d i e u  F.,  T u b e r o s a  R. Dissection and modelling of abiotic stress tolerance in plants. Current Opinion in Plant Biology, 2010, 13: 206-212.
67. C a s t i g l i o n i  P.,  W a r n e r  D.,  B e n s e n  R.J.,  A n s t r o m  D.C.,  H a r r i s o n  J.,  S t o e c k e r  M.,  A b a d  M.,  K u m a r  G.,
 S a l v a d o r  S.,  D ' O r d i n e  R.,  N a v a r r o  S.,  B a c k  S.,  
F e r n a n d e s  M.,  T a r g o l l i  J.,  D a s g u p t a  S.,  B o n i n  C.,
 L u e t h y  M.,  H e a r d J.E. Bacterial RNA сhaperones сonfer abiotic stress tolerance in plants and improved grain yield in maize under water-limited conditions. Plant Physiology, 2008, 147: 446-455.
68. M o o s e  S.P.,  M u m m  R.H.Molecular plant breeding as the foundation for 21st century crop improvement. Plant Physiology, 2008, 147: 969-977.

 

DROUGHT AND WHEAT BREEDING: SYSTEM APPROACH

V.A. Krupnov

The results of researchs of genetic and physiological control of drought-resistance and of heat tolerance in bread wheat (Triticum aestivum L.) were generalized. The diversity of traits drought-resistance and heat tolerance with associate for yield was considered. The contribution molecular biology in study of drought-resistance and heat tolerance was shown. Significance of systematic and multidisciplinary approaches to raise of theoretical and practical breeding of combination drought-resistance and heat tolerance with high yield and actuality of development of cultivars more effective use water in drought and favourable conditions are considered.

Keywords: drought tolerance, heat tolerance, quantitative trait loci, molecular markers.

ГНУ Всероссийский НИИ сахарной свеклы
и сахара им. А.Л. Мазлумова,

396030 Воронежская обл., пос. Рамонь,
e-mail: kornienko@mikbsl.vsi.ru

Поступила в редакцию
30 октября 2008 года

 

Оформление электронного оттиска

назад в начало