УДК 633.63:631.52:575
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО ГЕНЕТИКЕ И СЕЛЕКЦИИ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ ЗА РУБЕЖОМ (обзор иностранной литературы)
А.В. КОРНИЕНКО, И.В. АПАСОВ, А.К. БУТОРИНА, Т.П. ЖУЖЖАЛОВА
Обсуждаются результаты исследований зарубежных ученых за последнее десятилетие по расширению генетической базы сахарной свеклы, интрогрессии генов от диких родственных видов для повышения устойчивости сортов и гибридов к вредителям и болезням, а также данные по изучению генетической изменчивости видов рода Beta с использованием молекулярных методов.
Ключевые слова: современные зарубежные исследования, сахарная свекла, генетика, молекулярные маркеры, селекция, потенциал дикой свеклы, устойчивость.
Сахарная свекла выделена ФАО в числе 15 основных сельскохозяйственных культур по потреблению (1). Основное направление зарубежных исследований по генетике и селекции сахарной свеклы — расширение генетической базы сахарной свеклы за счет интрогрессии генов устойчивости от диких родственных видов (2). Сахарная свекла как сельскохозяйственная культура относительно моложе пшеницы, риса, ячменя и имеет более узкую генетическую основу. Для успешной селекционной работы с сахарной свеклой необходим скрининг имеющихся генетических ресурсов (диких и культурных), изучение их генетической изменчивости различными методами: традиционными (морфологический, анатомический, физиологический, цитологический) и биохимическими (по белковым маркерам и молекулярным маркерам ДНК как наиболее многочисленным и информативным) с идентификацией и картированием генов хозяйственно ценных признаков и выявлением их носителей как ценного исходного материала для гибридизации. Все выделенные на сегодняшний день менделевские гены, кодирующие хозяйственно ценные признаки, коммерциализированы (2). Некоторые из них, в частности гены устойчивости к ризомании, планируется использовать при проведении генно-инженерных работ по получению коммерческого продукта (3).
Отличительная черта исследований по генетике и селекции сахарной свеклы за рубежом в настоящее время — разработка генетических основ селекции преимущественно на молекулярном уровне. Предпосылкой этому послужили результаты изучения генома у свеклы. Еще в начале 1990-х годов было установлено, что вид Beta vulgaris, к которому принадлежит сахарная свекла, имеет относительно малый геном — 758 млн п.н. Первыми молекулярными маркерами ДНК, для которых установили локализацию на генетической карте хромосом сахарной свеклы, были анонимные RFLP-маркеры (restriction fragment length polymorphism — полиморфизм длины рестрикционных фрагментов). С их помощью построили карты сцепления главных генов устойчивости к ризомании, односемянности и цвета гипокотиля у сахарной свеклы (4). Последующее использование ПЦР и молекулярных маркеров RAPD (random amplified polymorphic DNA — полиморфизм фрагментов ДНК, амплифицированных с произвольными праймерами), AFLP (amplified fragment length polymorphism — полиморфизм длины амплифицированных фрагментов) и SSR (simple sequence repeat — микросателлиты, или простые нуклеотидные повторы) в совокупности с некоторыми изозимными и морфологическими позволило построить генетические карты всех 9 групп сцепления генов у сахарной свеклы.
Еще более широкие возможности для генетического картирования открыла разработка SNP-маркеров (single nucleotide polymorphism — полиморфизм единичных нуклеотидов) как наиболее многочисленного класса кодоминантных маркеров, определение которых легко автоматизируется и допускает проведение мультипараллельного анализа (5). Идентификация и выделение генов позволили использовать методы молекулярной цитогенетики (GISH- и FISH-гибридизации — genome- and fluorescent in situ hybridization) для поиска интересующих генов в геномах, что особенно ценно, например, для изучения межвидовых гибридов, гипотетически содержащих гены устойчивости от диких видов (6).
На основании анализа полиморфизма ДНК и SNP-маркеров построена карта экспрессированных генов сахарной свеклы (7). Авторами были выбраны гены-кандидаты (подобная стратегия широко распространена при идентификации генов, влияющих на признак) (8). В качестве таких генов рассматривались эволюционно законсервированные гены углеводного метаболизма. Их картировали при анализе количественных признаков (QTLs) для определения локусов, влияющих на качество сахара и связанных с урожайностью (9). Подобным образом получили генетические маркеры, используя в качестве кандидатных генов аналоги гена устойчивости (10). Первоначально ДНK-фрагменты генов-кандидатов амплифицировали, применяя дегенеративные праймеры, сконструированные на основе линейного расположения гетерологичных последовательностей арабидопсиса; доступность EST (expressed sequence tag — полиморфизм экспрессирующихся кодирующих последовательностей генома) коллекций по сахарной свекле в настоящее время облегчает выбор шаблона. Были использованы семь различных техник генотипирования, включая определение SNP c помощью лазерной десорбции и ионизации макромолекул, опосредованной матриксом (MALDI — matrix assisted laser desorption ionization), масс-спектро-метрии, пиросеквенирования и флуоресцентного скрининга меченых нуклеотидов, для выполнения 712 сегрегационных анализов по 538 маркерам, выявленным в трех популяциях F2 сахарной свеклы (7). Заякоренные SNP- и RFLP-маркеры были применены для картирования генов устойчивости к настоящей мучнистой росе (11). Три устойчивые к мучнистой росе исходные формы скрещивали с сахарной свеклой для получения расщепляющейся популяции. Оценивали устойчивость на искусственном фоне в полевых и в контролируемых условиях. Степень устойчивости у двух источников оказалась значительно выше, чем у имеющихся в настоящее время сортов сахарной свеклы.
AFLP-анализ использовался в комбинации с методом расщепляющейся выборки (bulked segregant) для получения маркеров, связанных с устойчивым фенотипом в каждой популяции. Идентифицировали пять главных генов устойчивости, обозначенные символами от Pm 2 до Pm 6, из них Pm 3 контролировал полную устойчивость. Признак частичной устойчивости ввели в селекционную линию С39 и передали коммерческим гибридам. У сортов с низкой восприимчивостью начало эпидемии мучнистой росы задерживалось на 2 нед и инфекционность патогена уменьшалась на 20-60 %. При оценках в контролируемых условиях (в теплице) у двух образцов B. vulgaris subsp. maritima (WB 242 и WB 97) имелись растения с высокой устойчивостью к мучнистой росе, от этих растений устойчивость через возвратные скрещивания передали селекционным линиям сахарной свеклы. Полевые оценки показали обусловленность их устойчивости одним главным геном Pm. Хотя Pm обеспечивал высокую степень резистентности, болезнь развивалась на зрелых листьях в конце сезона. Ген устойчивости от WB 242 картировали на участке 6,4 сМ между анонимными фланкирующими AFLP-маркерами на II хромосоме.
До настоящего времени была известна только моногенная форма устойчивости к мучнистой росе, ген которой картирован с помощью молекулярных маркеров у сахарной свеклы. Маркерный анализ образца PI 504236 B. vulgaris subsp. maritima выявил присутствие двух количественных признаков (QTL), тесно связанных с устойчивостью (13). При анализе свыше 600 образцов на устойчивость к мучнистой росе в полевых условиях и в защищенном грунте в пределах секции Bеta установлены значительные различия по этому признаку (P < 0,05) (14). Устойчивые образцы скрещивали с восприимчивыми селекционными линиями для получения расщепляющихся популяций и их маркирования. Изучение генетики устойчивости к пузырчатой нематоде HeteroderaschachtiiSchm. исключительно важно в связи с ее высокой вредоносностью для сахарной свеклы. Моногенная устойчивость к нематоде привнесена в сахарную свеклу от диких видов (B. procumbens, B. patellaris, B. webbiana). Резистентный материал можно было объединить в две группы — моносомные добавочные линии (2n = 19), содержащие хромосому (целую дикого вида или фрагмент), определяющую устойчивость, и диплоидные формы (2n = 18), которые несут транслокацию хромосомы от дикой свеклы. Последние широко используют как интродукционные линии для селекции.
Однако из-за низкой продуктивности и малой скорости переноса генов устойчивости к нематоде у этих линий (вследствие нарушений в мейозе) делаются попытки изолировать ген устойчивости и перенести его в восприимчивые линии с высокой селекционной ценностью. Для этого выполняются отбор однокопийных и повторяющихся проб (зондов), тесно сцепленных с генами устойчивости во фрагменте хромосомы добавочных или транслокационных линий у B. procumbens и B. patellaris; создание репрезентативных библиотек их клонов, предпочтительно с искусственными хромосомами дрожжей (YAC — yeast artificial chromosome), на основе соответствующего устойчивого родительского материала; клонирование длинных сцепленных участков ДНК (контигов) с использованием YAC-векторов; идентификация гена устойчивости посредством генетической комплементации при трансформации Agrobacteriumrhizogenes, вызывающей образование «волосатых корней», что может служить индикатором переноса в растение гена устойчивости к нематоде, клонированного в агробактерии. YAC-технология удобна для анализа эукариотических геномов, поскольку позволяет изолировать относительно большие фрагменты ДНК от 100 до 1000 т.п.н. Если в высокоплотной карте сцепления имеется STS как маркировочный сайт или ген-тестер для скрининга таких библиотек и распределения индивидуальных YAC в контиге перекрывающихся фрагментов, длинные участки ДНК могут быть клонированы при использовании в качестве вектора искусственных хромосом дрожжей и интересующие гены отобраны. Сахарная свекла имеет определенные преимущества для изучения клонированного гена устойчивости к нематоде. Для нее установлена карта сцепления RFLP, она обладает сравнительно малым геномом и легко трансформируется с помощью A. rhizogenes или A. tumefaciens. Создана физическая карта транслокации, несущей ген устойчивости к пузырчатой нематоде — Hs1pro-1 от I хромосомы B. procumbens и репрезентативная библиотека YAС с ДНК устойчивой транслокационной линии сахарной свеклы, а также изолированы YAC-клоны, покрывающие более 70 % транслокации. В качестве материала для исследований использовались две диплоидные (2n = 18) интродуцированные линии с транслокациями от B. procumbens в I хромосоме. Популяция от возвратного скрещивания, расщепляющаяся по устойчивости к нематоде, была получена опылением растений чувствительной селекционной линии пыльцой популяции, гетерозиготной по устойчивости к нематоде. Чувствительные растения из расщепляющейся популяции с моносомным фрагментом генома из добавочной линии, несущей I хромосому B. procumdens, служили контролем. Двухлетнюю транслокационную линию 4 раза подвергали возвратному скрещиванию с ранострелкующейся (однолетней) чувствительной. Полученная в результате однолетняя линия ВС4 была гемизиготной по транслокации и гомозиготной по доминантному аллелю, контролирующему раннее стрелкование (ВВ). Эту линию использовали для создания библиотеки искусственных бактериальных хромосом (ВАС) с целью построения полной физической карты транслокации от дикой свеклы (В. procumdens) в геноме сахарной (15).
Транслокации представляют собой довольно редкие события. У сахарной свеклы несколько транслокаций от дикой свеклы картированы с помощью RFLP-маркеров на конце IX хромосомы, что рассматривается как указание на расположение горячей точки транслокаций в этом районе. Данные генетического картирования получили подтверждение в гибридизации in situ с транслокационными специфическими пробами ДНК, которые давали сигналы в конце IX хромосомы. Транслокации наследовались по менделевской схеме, однако у их носителей наблюдалась мейотическая нестабильность, которая проявлялась в поломках хромосом и потере транслокаций, что приводило к снижению продуктивности.
Отобраны многочисленные молекулярные маркеры, локализованные в транслокациях дикой свеклы. Некоторые из них представляют собой повторяющиеся элементы, гибридизующиеся исключительно с ДНК дикой свеклы, что делает их идеальными пробами для анализа транслокационных линий методом фингерпринтинга и отбора транслокационно специфических клонов из геномных библиотек. Из линии А 906001 таким способом получено множество YAC-клонов, которые покрывают примерно 800 000 п.н. транслокации. Из этой линии методом позиционного картирования с использованием специфических ДНК-проб дикой свеклы клонирован ген Hs1pro-1. Имеются доказательства, что другой ген — Hs1-1 локализован в транслокациях у линий свеклы А 906001 и Pro 4, так как Hs1pro-1 сам по себе не обеспечивает полную устойчивость к нематоде после переноса в сахарную свеклу. Более того, линия Pro 4, которая также полностью устойчивая, не несет ген Hs1pro-1, хотя часть имеющейся у нее транслокации полностью перекрывается с транслокацией А 906001 от I хромосомы B. procumbens. Это позволяет клонировать перекрывающийся район между обеими транслокациями с целью идентификации гена Hs1-1 и других генов дикой свеклы, например гена, вызывающего уменьшение урожайности. Анализ последовательности в точке разрыва транслокации поможет понять, почему хроматин дикой свеклы преимущественно транслоцирован в этот район генома сахарной свеклы.
Приведена полная физическая карта транслокации участка хромосомы дикой свеклы в хромосому сахарной, которая включает перекрывающуюся часть между двумя транслокациями у линий А 906001 и Pro 4 (15). Выполненное этими авторами длиннолинейное рестрикционное картирование гомологичных транслокаций у двух указанных линий выявило, что их транслокации различаются по размеру, а перекрывающийся участок составляет около 350 т.п.н.
В транслоцированном и других участках генома обнаружено много повторяющихся элементов. Такие элементы, в частности микросателлиты, могут использоваться для идентификации сортов и линий сахарной свеклы. Выполнено исследование физической и геномной организации микросателлитов у сахарной свеклы, на основании чего их использовали для фингерпринтинга ряда ее образцов (16).
Устойчивость к ризомании (наиболее вредоносное заболевание сахарной свеклы) изучали молекулярно-генетическими методами в двух направлениях — поиск генов устойчивости у растения-хозяина и исследование генетической природы вируса-возбудителя. Ризомания, распространенная на большинстве посевов в мире, впервые описана в Италии, затем в Японии. Данные о природе ризомании, способах борьбы с ней и результаты селекции сахарной свеклы на устойчивость подробно обсуждаются. Ризоманию вызывает вирус некротической желтухи жилок свеклы (Beet necrotic yellow vein virus — BNYVV), классифицированный как бенивирус (фуровирус). Он передается почвенным грибом Polymyxabetae Keskin. Сильное поражение ризоманией ведет к сокращению урожая на 50 % и более при уменьшении содержания сахара до 16-18 и даже 10 %. В корнеплоде, подвергшемся инфекции, повышается содержание натрия на фоне снижения количества аминного азота, что затрудняет экстракцию сахара. BNYVV инфицирует все сорта сахарной, кормовой, садовой, листовой свеклы, шпинат и некоторые другие виды семейства Chenopodiaceae.
Вирионы фуровирусов морфологически представляют собой жесткие палочковидные структуры. Их подразделенный геном состоит из 2 или чаще 4 плюс-нитей РНК. В клетках корня инфицированной сахарной свеклы представлены все четыре компонента генома BNYVV. РНК 1, РНК 2, РНК 3 и РНК 4 образуют компактные частицы размером соответственно 390, 265, 100 и 85 нм в длину и 20 нм в ширину. РНК 1 кодирует вирусную РНК-полимеразу, РНК 2 — покровный белок (21 кДа). РНК 3 кодирует продукт, влияющий на экспрессию, мультипликацию, а также распространение вируса в корнях сахарной свеклы, РНК 4 — факторы, участвующие в трансмиссии вируса грибом. В Японии у изолята, поражающего B. macrocarpa Guss. (системный хозяин вируса), обнаружена РНК 5, в присутствии которой патогенность повышается; РНК 1-РНК 4 европейского и РНК 5 японского вируса BNYVV полностью секвенированы (3). Особенность взаимодействия между вирусом и его вектором — высокая стабильность первого на протяжении покоящейся стадии второго.
Описана устойчивость к BNYVV у образцов B. vulgaris L. subsp. vulgaris и subsp. maritima (L.) Arcang. Для определения генов, ответственных за устойчивость в расщепляющихся популяциях, сравнили мультипликацию и распространение BNYVV в клетках корней проростков устойчивых и восприимчивых образцов при инокуляции.
После обнаружения ризомании в Северной Америке начали интенсивный скрининг генетических ресурсов (культурных и диких видов) для выявления потенциальных источников резистентности к BNYVV и ее передачи в элитную зародышевую плазму сахарной свеклы (17). Выявленный доминантный ген устойчивости — так называемый Holly-ген, обозначенный как Rz 1, обеспечивал высокую устойчивость к BNYVV у сорта Rizor, полученного в Италии, и был первым главным геном устойчивости, идентифицированным у коммерческих сортов сахарной свеклы (3, 17). Передача аллеля Rz 1 легко поддается контролю, поэтому его широко используют в возвратных скрещиваниях и селекционных программах по усилению зародышевой плазмы.
Понимание, что устойчивость, обусловленная одним доминантным геном, может оказаться недостаточно стабильной, стимулировало поиск дополнительных источников. За неимением иных генетических ресурсов культурной сахарной свеклы изучали, в частности, B. vulgaris ssp. maritima, растения которой легко скрещиваются с культурной свеклой. После выявления методом ИФА резистентных образцов (растения отбирались в полевых условиях и при выращивании в теплицах) выполняли их возвратные скрещивания с линиями сахарной свеклы. Для одного образца B. vulgaris ssp. maritima из Дании — WB 42 впоследствии установили, что его устойчивость отличается от обеспечиваемой геном Rz 1 и характеризуется высокими показателями при тестировании в вегетационной камере. Этот ген устойчивости был обозначен как Rz 2 (3). Хотя устойчивость, переданная от В. vulgaris ssp. maritima, обусловлена одним геном, не определено, каким именно — Rz 1 или Rz2 либо, возможно, другими факторами (17). Синтезированные селекционные популяции (18) изучали в течение длительного периода. Так, в 2002-2005 годах в Imperial Valley (шт. Калифорния) на некоторых полях у гибридов с геном устойчивости Rz1 проявлялись симптомы ризомании, что указывало на преодоление патогеном устойчивости, определяемой этим геном. Это подтвердили лабораторные, полевые испытания и тесты в условиях защищенного грунта, проведенные в США в 2004-2005 годах на фоне заражения штаммом IV BNYVV (19), а также некоторыми другими штаммами BNYVV (20); Rz2 и Rz 3 B. vulgaris ssp. maritima, по-видимому, обеспечивали лишь частичную устойчивость к этим штаммам, которые были значительно модифицированы так называемыми малыми генами противодействия хозяина.
У растений семьи С79-9, произошедшей от WB 151 (образец PI 546397) (B. vulgaris ssp. maritima), проявилась высокая устойчивость к штамму IV BNYVV, для которой определены характер наследования и аллелизм. В популяции сахарная свекла ½ B. vulgaris ssp. maritima также встречаются растения с высокой устойчивостью, которая оценивается по их реакции на BNYVV и штамм IV BNYVV.
Очевидно, что задача селекции — формирование банка образцов зародышевой плазмы с высокой устойчивостью к ризомании в сочетании с улучшенными агрономическими признаками, показателями продуктивности и качества. Эта задача осложняется появлением новых вирулентных штаммов BNYVV и необходимостью проводить интенсивные исследования изменчивости патогена (21). С использованием молекулярных маркеров RFLP и SSCPвыявлены три штамма (типа) вируса в Европе. Изоляты BNYVV, первоначально описанные только в районе г. Питивера во Франции и затем в Казахстане (22), обозначены как Р-тип. Сообщалось об обнаружении нескольких образцов вирусов этого типа в Японии, Китае и Великобритании (23). Из-за сильного селекционного давления, оказываемого генами устойчивости Rz 1 и Rz 2, и уменьшения генетического разнообразия культурной свеклы возникает риск появления и распространения новых вариантов BNYVV (22).
Как известно, вирусы быстро мутируют под воздействием факторов внешней среды, однако для А-, В- и Р-типов показана высокая консервативность и идентичность нуклеотидных последовательностей определенным более 15 лет назад (22).
Последовательности РНК 1, РНК 2 и РНК 4 BNYVV из Казахстана были идентичны таковым у Р-типа BNYVV из г. Питивера. В то же время РНК 5, которую также обнаружили в районе г. Питивера и выделили из ряда источников BNYVV в Восточной Азии, значительно различалась. Некоторые мутации вируса, которые сопровождались аминокислотными заменами в белках оболочки СР, р25 и р26, обеспечивали преодоление генов устойчивости у растения-хозяина. В частности, экспериментально показано (24), что преодоление устойчивости к ризомании у сахарной свеклы могло быть следствием отбора мутантных РНК 3 (аминокислотные замены в позициях 67-70 и 198 у белка р25). Филогенетический анализ изолятов BNYVV выявил корреляцию между особенностями кластеров вирусного генома и географическим происхождением образцов (24). В районе г. Питивера, в других странах Европы и в США у сортов с генами устойчивости также с 2001 года наблюдали симптомы ризомании, что может быть обусловлено либо появлением новых вариантов BNYVV, либо синергическим эффектом смешанной инфекции BNYVV и других патогенов.
Все работы по генетике и селекции сахарной свеклы за рубежом в настоящее время проводятся в рамках международного сотрудничества, а в пределах одной страны — сотрудничества между специалистами научно-исследовательских институтов, университетов и частных сахаропроизводительных компаний. Координация исследований по генетике и селекции сахарной свеклы осуществляется Международным советом генетических ресурсов растений (International Board of Plant Genetic Resources — IBPGR) (Рим, Италия) и Международным институтом исследований сахарной свеклы (International Institute for Beet Research — IIRB) (Брюссель, Бельгия). Одна из задач — расширение генетической базы культуры, ограниченной вследствие особенностей селекции сахарной свеклы (на основе ЦМС и односемянности плодов). Большое внимание уделяется получению коллекций зародышевой плазмы видов, сортов, гибридов и линий, разработке единообразного перечня описаний признаков у родоначальников сортов-популяций, родительских форм и их гибридов, формированию единой базы данных по исходному материалу для селекции. При разработке перечня описаний признаков за основу взяты используемые Международным институтом исследований сахарной свеклы и Международным советом генетических ресурсов растений, учитываются также агрономические показатели, важные для коммерческих семенных компаний. Имеющиеся описания находятся в информационной сети генетических ресурсов (GRIN) (база данных доступна по адресу http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html//crop.pl?49). Работы по изучению зародышевой плазмы сахарной свеклы на устойчивость к биотическим и абиотическим стрессам поддерживаются CGC (Комитет по зародышевой плазме) и широко финансируются NPGS (Национальной системой зародышевой плазмы) (США). В ряде стран созданы банки генов культурных растений, и в частности видов рода Beta. Например, в Федеральном центре селекционных исследований культурных растений в г. Браун-швейге (Германия) имеется Банк генов и международная база данных по свекле, которая содержит информацию о более чем 9000 образцов из 20 банков в разных странах. Носителей соответствующих генов регистрируют в журнале «Crop Science» с присвоением индивидуального номера.
NPGS за последние 20 лет спонсировала создание коллекций зародышевой плазмы видов рода Beta не только в США, но и в Армении, Бельгии, Дагестане, Египте, Греции, Франции, Ирландии, Италии и Сардинии. Финансирование таких работ осуществляется также по проекту Европейского Союза GENRES («Генетические ресурсы»).
Таким образом, в настоящее время основное направление в селекции сахарной свеклы за рубежом — повышение устойчивости к вредителям, болезням и абиотическим стрессам за счет использования генетического потенциала диких видов рода Beta. С этой целью в рамках международного сотрудничества создаются коллекции зародышевой плазмы видов и отдельных сортов. Исследование образцов выполняется комплексом методов (преимущественно с помощью молекулярных маркеров ДНК как наиболее многочисленных и информативных при изучении генетической природы организмов) для идентификации и выделения генов хозяйственно ценных признаков. Сообщается о выделении генов устойчивости к ризомании, мучнистой росе и нематоде от диких видов и их интрогрессии в сахарную свеклу. Все выделенные менделеевские гены коммерциализированы, и информация о них находится в Международном банке генов (BAZ Gene Bank, Германия).
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. R o s s - I b a r a J., M o r r e l l P.L., G a u t B.S. Plant domestication, a unique opportunity to identify the genetic basis of adaptation. PNAS USA, 2007, 104(1): 8641-8648.
2. P a n e l l a L., L e w e l l e n R.T. Broadering the genetic base of sugar beet: introgression from wild relatives. Euphytica, 2007, 154: 383-400.
3. S c h o l t e n O.E., L a n g e W. Breeding for resistanse to rhizomania in sugar beet: a review. Euphytica, 2000, 112: 219-231.
4. S c h o n d e l m a i e r J., S t e i n r u c k e n G., J u n g C. Integration of AFLP markers into linkage map of sugar beet (Beta vulgaris L.). Plant Breed., 1996, 115: 231-237.
5. S y v a n e n A.C. Accessing genetic variation: genotyping single nucleotide polymorphisms. Nature Rev. Genet., 2002, 2: 930-942.
6. D e s e l C., J a n s e n R., D e d o n g G., S c h m i d t T. Painting of parental chromatin in Beta hybrids by multi-colour fluorescent in situ hybridization. Ann. Botany, 2002, 89: 171-181.
7. S c h n e i d e r K., K u l o s a D., S o e r e n s e n T.R., M o h r i n g S., H e i n e M., D u r s t e w i t z G., P o l l e y A., W e b e r E.,
J a m s a r i J., L e i n J., H o h m a n n U., T a h i r o E.,
W e i s s h a a r B., S c h u l z B., K o c h G., J u n g C., G a n a l M. Analysis of DNA polymorphisms in sugar beet (Beta vulgaris L.) and development of an SNP-based map of expressed genes. Theor. Appl. Genet., 2007, 115: 601-615.
8. P f l i e g e r S., L e f e b v r e V., C a u s s e M. The candidate gene approach in plant genetic: a review. Mol. Breed., 2001, 7: 275-291.
9. S c h n e i d e r K., S c h a f e r - P r e g l R., B o r c h a r d t D.C.,
S a l a m i n i F. Mapping QTLs for sucrose content, yield and quality in a sugar beet population fingerprinted by EST-related markers. Theor. Appl. Genet., 2002, 104: 1107-1113.
10. H u n g e r S., D i G a s p e r o G., M o h r i n g S., B e l l i n D.,
S c h a f e r P r e g l R., B o r c h a r d t D.C., D u r e l C.E., W e b e r M., W e i s s h a a r B., S a l a m i n i F., S c h n e i d e r K. Isolation and linkage analysis of expressed disease resistance gene analogues of sugar beet (Beta vulgaris L.). Genome, 2003, 46: 70-82.
11. G r i m m e r M.K., B e a n K.M.R., A s h e r M.J.C. Mapping of five resistance genes to sugar beet powdery mildew using AFLP and anchored SNP markers. Theor. Appl. Genet., 2007, 115: 67-75.
12. J a n s s e n G.J.W., N i h l g a r d M., K r a f t T. Mapping of resistance genes of powdery mildew (Erysiphe betae) in sugar beet. Int. Sugar J., 2003, 105: 448-451.
13. F r a n c i s S. Shugar beet powdery mildew. Mol. Plant Pathol., 2002, 3: 119-124.
14. L u t e r b r a c h e r M.C., A s h e r M.J.C., D e A m b r o g i o E.,
B i a n c a r d i E., S t e v e n a t o P., F r e s e L. Sources of resistance to diseases of sugar beet in related Beta germplasm. 1. Foliar diseases. Euphytica, 2004, 139: 105-121.
15. S c h u l t e D., C a i D., K l e i n M., F a n L.S.W., J u n g C.A. complete physical map of a wild beet (Beta procumbens) translocation in sugar beet. Mol. Gen. Genomics, 2006, 275: 504-511.
16. S c h m i d t T., H e s l o p - H a r r i s o n J.S. The physical and genomic organization of microsatellites in sugar beet. PNAS USA, 1996, 93: 8761-8765.
17. B i a n c a r d i T., L e w e l l e n R.T., D e B i a g g i M.P.,
E r i c h s e n A.W., S t e v a
n a t o P. The origin of rhisomania resistance in sugar beet. Euphytica, 2002, 127: 383-397.
18. L e w e l l e n R.T. Registration of CP 03, CH 04, CP 05 and CP 06 sugar beet germplasms with resistance to powdery mildew, rhizomania, and other diseases. Crop Sci., 2004, 44: 1886-1887.
19. L i u H.-Y., S e a r s J.L., L e w e l l e n T.R. Occurrence of resistance-breaking Beet necrotic yellow vein virus of sugar beet. Plant Dis., 2005, 89: 464-468.
20. R u s h C.M., S t e d d o m K., J o n e s D., T i m m o n s S.,
A c o s t a - L e a l R. Breakdown of Rz 1 in individual plants of rhizomania tolerant cultivars. Proc. VI Symp. Int. working group of plant viruses with fungal vectors. Bolonia, Italy, 2005: 63.
21. T a m a d a T., M i y a n i s h i M., K o n d o H., C h i b a S.,
H a n C.G. Pathogenicity and molecular variability of Beet necrotic yellow vein virus isolates from Europe, Japan, China and the United States. Proc. V Symp. Int. working group of plant viruses with fungal vectors. Zurich, Switzerland, 2002: 13-16.
22. K o e n i g R., L e n n e f o r s B.L. Molecular analyses of European A, B and P types sources of beet necrotic vein virus and detection of the rare P type in Kazakhstan. Arh. Virol., 2000, 145: 1561-1570.
23. K o e n i g R., P f e r d m e n g e s F., B u t t n e r G.,
H e r r e n s c h w a n d W., D e v l G., V a r r e l m a n n M. Distribution of various types of Beet necrotic yellow vein virus in Europe and abroad. Proc VI Symp. Int. working group on plant viruses with fungal vectors. Bolonia, Italy, 2005: 5-8.
24. H a r j u V.A., M u m f o r d R.A., B l o c k l e y A., B o o n h a m N.,
C l o v e r G.P.C., W e e k e s Occurence in the United Kindom of Beet necrotic yellow vein virus which contains RNA 5. Plant Pathol., 2002, 51: 811.
25. S c h i r m e r A., L i n k D., C o g n a t V., M o u r y B., B e u v e M., M e u n i e r A., B r a g a r d C., G i l m e r D., L e n a i r e O. Phylogenetic analysis of isolates of Beet necrotic yellow vein virus collected worldwide. J. Genеral Virology., 2005, 86: 2897-2911.
CURRENT STATE OF FOREIGN INVESTIGATION ON GENETICS AND BREEDING OF SUGAR BEET
A.V. Kornienko, I.V. Apasov, A.K. Butorina, T.P. Zhuzhzhalova
The authors discussed the results of investigations of foreign scientists during last decade on widening of genetic basis of sugar beet, introgression genes from wild related species for an increase of resistance of varieties and hybrids to plant pests and diseases and also the data on study of genetic variability of varieties of the Beta genus with the use of molecular methods.
Keywords: modern foreign investigations, sugar beet, genetics, molecular markers, breeding, wild beet potential, resistance.
ГНУ Всероссийский НИИ сахарной свеклы |
Поступила в редакцию |
