Сельскохозяйственная биология, 2011, № 1, с. 24-31.

УДК 633/635:57.045:57.08

СТРАТЕГИЯ ДИАГНОСТИКИ И ПРОГНОЗА УСТОЙЧИВОСТИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ К ПОГОДНО- КЛИМАТИЧЕСКИМ АНОМАЛИЯМ

Э.А. ГОНЧАРОВА

На основании общих механизмов устойчивости и адаптации растений к экстремальным условиям среды и влияния различных эндогенных факторов на степень устойчивости обсуждаются физиолого-биохимические параметры растений, наиболее тесно связанные с их устойчивостью к действию стрессовых факторов. При этом охарактеризованы методические подходы и приемы, базирующиеся на оценке физиологических и метаболических изменений при диагностике устойчивости.

Ключевые слова: физиологические механизмы, экологические стрессы, устойчивость.

Научные труды профессора Г.В. Удовенко вошли в золотой фонд отечественной и мировой науки. Он широко известный ученый, более 40 лет проводивший исследования в области физиологии устойчивости и адаптации ра-стений к стрессам, заслуженный деятель науки Российской Федерации. Г.В. Удовенко многократно выступал с докладами на международных конгрессах и симпозиумах, читал лекции в Англии, Германии, Болгарии, Индии, на Кубе. Им разработаны теоретические представления об общности метаболических перестроек у растений при разных видах стрессов и сформулирована концепция о фазовом характере адаптации растений и ее физиолого-генетических механизмах; разработаны методы диагностики и оценки культур по признакам засухо-, жаро-, холодо- и морозоустойчивости.

Последние годы изменения климата на планете и связанные с ним непредсказуемые погодные аномалии поражают человеческий разум. Особую значимость проблема должна иметь для сельскохозяйственной науки и практики. В связи с этим использование различных (селекционных, интродукционных, агротехнических и т.п.) способов повышения устойчивости растений к стрессам (засухе, жаре, морозам, холоду, засолению и др.) постоянно представляет собой важнейшую народнохозяйственную задачу. Ее успешное решение невозможно без оценки результата, то есть без применения наиболее эффективных методов диагностики устойчивости.

Разные способы диагностики устойчивости растений разрабатывались в целом ряде научных учреждений страны, и для практического использования были рекомендованы разнообразные приемы оценки устойчивости к экстремальным факторам (1-4). Предлагаемые методы различаются по трудоемкости, пропускной способности, уровню дифференциации оцениваемых объектов по устойчивости и другим признакам, что и обусловливает ту или иную степень их практического распространения. Кроме того, на различия конкретных методических приемов диагностики оказывают влияние и особенности биологии тестируемых видов растений, и специфика самих стрессовых факторов, устойчивость к которым определяется. Однако в основе всего разнообразия способов диагностики устойчивости растений лежит небольшое число общих принципов оценки этого свойства, базирующихся на представлениях о механизмах адаптации растений к стрессам (5).

Имея большой личный опыт разработки способов диагностики устойчивости к основным типам стрессовых факторов у различных сельскохозяйственных культур (и использования физиологических, биохимических, биофизических, радиоизотопных методов), а также многолетнего применения этих подходов при массовой оценке устойчивости у сортов разных видов растений из мирового генофонда растительных ресурсов ВИР (Всероссийский НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова), мы излагали сущность основных принципов и приемов диагностики устойчивости, ранее в литературе так целенаправленно не рассматривавшихся (6-8).

Как известно, различают устойчивость биологическую и агрономическую. Биологическая устойчивость характеризует тот предел стрессовой нагрузки, при которой растения еще могут образовывать жизнеспособные семена (осуществляют функцию сохранения вида как биологической единицы); количественно она выражается в единицах измерения действующего на растения экстремального фактора (температуры, концентрации вещества в среде, водного потенциала и т.п.). Агрономическая устойчивость отражает степень снижения урожая под влиянием стрессового воздействия среды; она выражается в долях изменения продуктивности растений под действием стресса (проценты или иные единицы, характеризующие отношение продуктивности при стрессе к таковой в отсутствие стрессового давления). Поскольку при разной напряженности одного и того же экстремального фактора продуктивность растений меняется также в разной мере (между ними существует пропорциональная зависимость), при сравнении агрономической устойчивости разных сортов или видов их оценка должна проводиться при одинаковой стрессовой нагрузке.

Сорт, высокоустойчивый к экстремальным факторам, но не обладающий большой потенциальной продуктивностью (реализуемой только в оптимальных условиях), может в условиях испытания дать не самый высокий (в оцениваемом наборе сортов) абсолютный урожай. В подобной ситуации внедрение такого сорта в производство в этом регионе будет признано нецелесообразным, однако, безусловно, он сохраняет свое значение как генетический источник высокой устойчивости к стрессам для дальнейшей селекции.

При определении устойчивости сортов и гибридных форм, а также для сравнения результатов разных циклов оценки необходимо использовать сорта-классификаторы, в качестве которых следует брать два-три хорошо известных сорта (если возможно, из числа районированных в зоне), четко различающихся между собой по устойчивости к конкретному типу стресса, — обычно высокоустойчивый, среднеустойчивый и неустойчивый.

Хотя присущий каждому сорту, виду и даже отдельному растению уровень устойчивости к стрессовым факторам наследуется и генетически контролируется, этот признак является потенциальным: в оптимальных условиях он скрыт и реализуется лишь тогда, когда растения оказываются под влиянием экстремального фактора. Поэтому для диагностики устойчивости необходимо создание определенного воздействия на изучаемые растения тем стрессом, устойчивость к которому исследуется. В ряде случаев эта стрессовая нагрузка производится непосредственно в процессе оценочной работы как элемент метода диагностики.

Многие условия, соблюдение которых требуется при проведении диагностики, как уже отмечалось, вытекают из общих принципов адаптации растений к экстремальным условиям среды. Механизмы адаптации, однотипные при разных видах стрессовых воздействий, реализуются на различных уровнях биологической организации — клеточном, организменном, популяционном (9-11).

Важным для диагностики служит то обстоятельство, что устойчивость любого растительного организма количественно изменяется в онтогенезе: она наиболее низка в молодом возрасте (у всходов, проростков), затем в период до созревания семян постепенно и существенно повышается, но на стадии формирования гаметофита ненадолго резко снижается (12, 13). Из этой общебиологической закономерности следует, что сравнительная оценка растительных объектов (организмов, сортов, видов) по устойчивости к стрессовым факторам возможна только на материале одинакового возраста. Так, на организменном уровне биологической организации (при репродуктивной фазе и формировании элементов продуктивности и урожая) механизмы адаптации растений дополняются новым — взаимодействием органов, которое проявляется в изменениях транспорта и распределения потоков воды, пластических веществ, гормонов и т.п. по органам растения при стрессах. Действием этого механизма обусловлены существенные различия по уровню устойчивости между соседствующими с плодом и удаленными от плода листьями одного побега, между плодоносящими и бесплодными растениями одного возраста или даже побегами одного растения, между побегами разного порядка на одном растении (14-18). В последнем случае сказывается и биологическая разновозрастность побегов. Для того чтобы избежать существенных ошибок из-за действия названного механизма адаптации, при диагностике устойчивости растений необходимо тщательно подбирать однородный по положению на растении материал (равноудаленные от плода листья, побеги одного порядка и т.п.), обращать внимание на выравненность оцениваемых растений по плодонагрузке (16, 19).

Особенности взаимодействия органов проявляются и в характере изменения отдельных элементов структуры урожая при стрессах у разных сельскохозяйственных культур (14, 16). Наблюдаемые при этом различия между устойчивыми и неустойчивыми сортами можно использовать для диагностики устойчивости.

Рассмотрим некоторые аспекты оптимизации работы по диагностике устойчивости растений к стрессовым факторам. Казалось бы, наиболее полное и точное представление об устойчивости сорта способна дать ее оценка в полевых опытах при учете депрессии урожая под влиянием стресса в естественных условиях. Однако в природной обстановке стрессовая нагрузка меняется из года в год, что затягивает процедуру надолго; подчас бывает затруднительно или даже невозможно создать два фона выращивания — оптимальный и экстремальный, необходимые для диагностики устойчивости (20, 21). Определенное представление об устойчивости сортов дает сопоставление их продуктивности в разные годы и в разных экологических зонах (как это было ранее предусмотрено в системе Госсортосети СССР и принято в настоящее время) с анализом погодно-климатических различий по всем точкам испытания, но и такой подход не лишен ряда недостатков.

В значительной мере все перечисленные трудности и недостатки можно устранить, проводя оценку устойчивости растений в вегетационных опытах, особенно с использованием фитотронной техники. Однако вегетационный метод, в свою очередь, — весьма трудоемкий, громоздкий и, как следствие, обладает малой пропускной способностью, что ограничивает его применение лишь небольшим числом сортов.

В связи с этим для массовой диагностики устойчивости растений широко используются разнообразные лабораторные методы, основанные на учете механизмов адаптации растений к стрессовым факторам (рис. 1).

Практическая ценность реального использования того или иного лабораторного метода диагностики определяется степенью его соответствия ряду общих требований, наиболее существенные из которых следующие. Во-первых, это дифференцирующая способность метода, обусловливаемая тем, насколько достоверно и четко удается разделить близкородственные объекты (сорта одной культуры или даже одного экотипа, растения из одной сортовой популяции) по уровню устойчивости. Во-вторых, достоверность оценки с помощью метода, которая зависит от того, насколько сильно коррелирует с истинной устойчивостью растений физиологический признак, лежащий в основе используемого диагностического приема. Достоверностью (надежностью) метода детерминирована степень совпадения результатов оценки одного и того же набора сортов в повторных циклах диагностики. В-третьих, присутствие в методике количественного критерия учета, пригодного для точного инструментального измерения. Это придает методу объективность в отличие от глазомерной, даже балловой, оценки, содержащей элемент субъективизма. В-четвертых, техническая (инструментальная) база метода, которая порой ограничивает саму возможность его использования в том или ином учреждении. В-пятых, трудоемкость, длительность оценки и пропускная способность метода, в значительной мере определяющие его применимость либо для массовой диагностики больших наборов сортов, либо только для характеристики ограниченного числа объектов. Недочеты многих из известных ныне лабораторных методов диагностики устойчивости именно по перечисленным критериям служат препятствием их массовому и успешному применению на практике.

При диагностике устойчивости к стрессовым факторам большого числа сортов целесообразно применять принцип поэтапной оценки, апробированный в ВИР на десятках тысяч сортов культурных растений из коллекций мировых растительных ресурсов (3). Согласно этому принципу на первом этапе работы с помощью одного из наиболее производительных методов (обычно основанного на механизме отбора в популяции) всему набору изучаемых сортов дается первичная оценка устойчивости. В результате выделяется группа устойчивых образцов, составляющая чаще всего около 7-10 %от общего числа оцениваемых. На втором этапе оценке подвергаются только сорта этой группы, причем в работе используется уже комплекс из нескольких методов. Таким образом, выделившиеся сорта с повышенной устойчивостью к стрессу получают углубленную оценку, уточняющую результаты первичной диагностики. Наиболее перспективные высокоустойчивые сорта этой группы проходят третий этап оценки с помощью вегетационного метода и с учетом депрессии урожая от стресса. На всех этапах диагностики используются сорта-классификаторы. Такая поэтапность работы дает возможность сравнительно быстро и достаточно точно выявить наиболее устойчивые к стрессовым факторам образцы из большого числа оцениваемых сортов.

Рассматривая конкретную сущность тех методических подходов, которые способны наиболее достоверно отразить свойственную растению или сорту степень устойчивости, подчеркнем следующее. Одна из функций растения, наиболее полно характеризующая этот признак, — интенсивность ростовых процессов, интегрально отражающая всю совокупность метаболических изменений при любом стрессе (11, 16). Причем указанный параметр (интенсивность роста) очень четко и быстро реагирует на различные изменения условий среды (22). Поэтому не случайно, что многие современные методы диагностики устойчивости базируются на учете именно ростовых показателей. Наиболее часто такой подход используется при оценке устойчивости растений в фазу проростков, когда ростовые параметры можно легко измерить, особенно при применении так называемого рулонного способа проращивания семян. Более того, в подобных условиях принципиально вполне осуществима автоматизация регистрации и обработки множества параметров для оценки большого числа объектов, что может резко повысить масштабы и сократить трудоемкость работ при массовой диагностике устойчивости (23).

Вместе с тем, как отмечалось ранее, с возрастом устойчивость организма к стрессовым факторам существенно изменяется. Особенно это относится к многолетним плодовым культурам, для которых практически важно иметь представление об устойчивости уже плодоносящих, то есть 3-10-летних, растений (15).

При диагностике устойчивости к одному из наиболее распространенных стрессоров — засухе — широко используется оценка по комплексу параметров водного режима (6, 14-17, 24-27). Так как указанные параметры характеризуются большой лабильностью и высокой отзывчивостью на действие многих эндо- и экзогенных факторов, при пользовании методами, основанными на их измерении, необходима повышенная тщательность в отборе растительного материала для анализа и учета влияния на устойчивость перечисленных ранее условий (возраст растения и органа, плодонагрузка и т.д.) (28, 29).

Устойчивость растений к различным типам стрессовых факторов в разном возрасте может быть оценена и на основе измерения проницаемости мембран или характеристики энергопреобразующей деятельности клетки. Существующие способы определения этих параметров составляют группу методов, получивших название биофизических. Проницаемость мембран обычно измеряют одним из двух способов. Первый, достаточно хорошо себя зарекомендовавший и широко применяемый, — это определение количества электролитов либо низкомолекулярных органических соединений, вышедших при экзосмосе из клеток в наружный дистиллят. Известно, что повышение проницаемости мембран под действием стресса довольно четко коррелирует (обратная зависимость) с устойчивостью организма. Второй способ — оценка изменения электропроводности (либо ее обратной величины — электросопротивления, или импеданса) ткани растения при пропускании через нее тока между контактирующими с ней электродами измерительного прибора. Хотя теоретически и в этом случае ожидается тесная корреляционная связь между величиной измеряемого параметра и устойчивостью растения, на практике указанный способ диагностики зачастую не дает надежных результатов. По-видимому, подобное несоответствие свидетельствует о наличии большого числа неучтенных факторов, влияющих на оценку состояния растительных мембран существующими приборами, и о необходимости серьезного усовершенствования такой методики диагностики устойчивости.

Изменение энергопреобразующей способности клеток как реакция растений на внешние воздействия (в том числе и стрессовые факторы) оценивается по различным параметрам процесса биохемилюминесценции, называемого также сверхслабым свечением (30). Собственно регистрация параметров свечения длится всего несколько минут, а процесс их записи и смена объектов могут быть автоматизированы, из-за чего такие методы иногда называют экспрессными. Однако необходимость достаточно длительной и тщательной подготовки объектов к проведению измерений для получения хорошо воспроизводимых данных (31), а также довольно сложная расшифровка и обработка записей заметно снижают экспрессность этих методов. Кроме того, их широкое распространение для диагностических целей существенно тормозит не налаженный пока промышленный выпуск стандартных, полностью скомплектованных установок для проведения измерений сверхслабого свечения у растений.

Рис. 2. Схема структурно-функциональных повреждений в клетке при стрессовом воздействии.

Наряду с рассмотренными подходами и методами оценки устойчивости растений к экстремальным факторам среды применяются и другие методы, основанные на учете самых различных физиологических параметров (1, 4, 14, 16, 17). Необходимо отметить, однако, что связь последних со степенью устойчивости растений менее тесная, а потому и получаемые с их помощью результаты оценки менее надежны. Наиболее целесообразно такого рода методы диагностики использовать для предварительной или дополнительной характеристики устойчивости сортов, но не в качестве основного или единственного критерия этого свойства растений.

Таким образом, при всем многообразии конкретных способов оценки устойчивости у разных видов растений к различным экстремальным условиям среды эти методы базируются на нескольких основных принципах, связанных с особенностями механизмов адаптации (рис. 2, 3).

Приводим основные характеристики подходов и методов диагностики устойчивости растений к экологическим стрессам (табл. 1, 2).

Итак, решая вопрос об использовании в диагностике того или иного метода для прогноза и оценки устойчивости растений к какому-либо типу стресса или разрабатывая новый метод диагностики устойчивости, каждый исследователь должен ясно представлять, какой из механизмов адаптации растений лежит в основе указанного метода, так как от этого зависит эффективность оценки результатов любого вида работ (селекционных, агротехнических, интродукционных и т.п.), направленных на повышение устойчивости растений к экстремальным факторам среды.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л., 1973.
2. Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды (коллектив авторов). Л., 1976.
3. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: Метод. руководство. Л., 1988.
4. У д о в е н к о  Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам. Теоретические основы селекции растений. Т. 2, ч. 1 и 2. Физиологические основы селекции растений. СПб, 1995: 293-346.
5. У д о в е н к о  Г.В. Метаболизм растений при адаптации к засолению. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1976, 57(2): 3-16.
6. У д о в е н к о  Г.В.,  Г о н ч а р о в а  Э.А. Эффективные экспресс-методы оценки сортов и индивидуальной устойчивости растений к экстремальным условиям. Докл. ВАСХНИЛ, 1982, 7: 13-16.
7. У д о в е н к о  Г.В. Общие требования к методам и принципам диагностики устойчивости растений к стрессам. В сб.: Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: Метод. руководство. Л., 1988: 5-10.
8. У д о в е н к о  Г.В.,  Г о н ч а р о в а  Э.А. Принципы и приемы диагностики устойчивости растений к экстремальным условиям среды. С.-х. биол., 1989, 1: 18-24.
9. У д о в е н к о  Г.В. Характер защитно-приспособительных реакций и причины разной устойчивости растений к экстремальным воздействиям. Тр. по прикл. бот., ген. и сел.,  1973, 49(3): 258-267.
10. У д о в е н к о  Г.В. Физиологические исследования мировых растительных ресурсов. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1977, 60(1): 134-140.
11. У д о в е н к о  Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам. Физиол. и биохим. культ. растений, 1979, 11(2): 99-107.
12. С к а з к и н  Ф.Д. Критический период у растений по отношению к недостатку воды в почве. Л., 1971.
13. У д о в е н к о  Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л., 1977.
14. У д о в е н к о  Г.В.,  Г о н ч а р о в а  Э.А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. Л., 1982.
15. Г о н ч а р о в а  Э.А. Физиологическая роль плодов в водообмене растений персика. Кишинев, 1975.
16. Г о н ч а р о в а  Э.А. Эндогенная регуляция плодоношения сочноплодных культур, адаптация их к экстремальным воздействиям и проблемы диагностики устойчивости. Автореф. докт. дис. Кишинев, 1985.
17. Г о н ч а р о в а  Э.А. Водный статус культурных растений и его диагностика /Под ред. В.А. Драгавцева. СПб, 2005.
18. Г о н ч а р о в а  Э.А. Физиологическая значимость разных органов растений в функционировании донорно-акцепторной системы в репродуктивный период. В сб.: Фотосинтез: физиология, онтогенез, экология /Под ред. Е.С. Роньжиной. Калининград, 2009: 235-259.
19. Г о н ч а р о в а  Э.А. Морфоструктура и функциональные системы аттракции у растений в разных экологических средах. Мат. Межд. конф. «Современная физиология растений: от молекул до экосистем». Сыктывкар, 2007: 229-231.
20. Л ы к о в а  Н.А. Влияние лимитирующих факторов среды на следующее поколение растений и принцип ускоренного испытания генотипов. Автореф. докт. дис. СПб, 2008.
21. Л ы к о в а  Н.А. Эффект превегетации: экологические последействия. СПб, 2009.
22. Ш е в е л у х а  В.С. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути его регулирования. М., 1980.
23. Г о н ч а р о в а  Э.А.,  Г а т и  Г.К.,  К о р с а к о в а  О.М. Рулонный способ оценки устойчивости овощных культур к экстремальным условиям произрастания: Метод. указания. Л., 1983.
24. Г о н ч а р о в а  Э.А. Водный режим и засухоустойчивость персика в условиях Молдавии. Кишинев, 1965.
25. К у ш н и р е н к о  М.Д.,  Г о н ч а р о в а  Э.А.,  Б о н д а р ь  Е.М. Методы изучения водного обмена и засухоустойчивости плодовых растений. Кишинев, 1970.
26. К у ш н и р е н к о  М.Д.,  Г о н ч а р о в а  Э.А.,  К р ю к о в а  Е.В.,  
К у р ч а т о в а  Г.П. Сравнительная методика диагностики засухоустойчивости плодовых растений и озимой пшеницы. В сб.: Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л., 1973: 12-15.
27. К у ш н и р е н к о  М.Д.,  Г о н ч а р о в а  Э.А.,  К у р ч а т о в а  Г.П.,  К р ю к о в а  Е.В. Методы сравнительного определения засухоустойчивости плодовых деревьев. В сб.: Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л., 1976: 87-101.
28. Г о н ч а р о в а  Э.А.,  М а г о м е д о в а  Р.А.,  Е р е м и н  Г.В. Особенности водообмена разных по засухоустойчивости сортов сливы и алычи в период формирования урожая. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1979, 64: 52-71.
29. Е р е м и н  Г.В.,  С е м е н о в а  Л.Г.,  Г а с а н о в а  Т.А. Физиологические особенности формирования адаптивности, продуктивности и качества плодов у косточковых культур в предгорной зоне Северо-Западного Кавказа. Майкоп, 2008.
30. Т а р у с о в  Б.Н.,  В е с е л о в с к и й  В.А. Сверхслабые свечения растений и их прикладное значение. М., 1978.
31. Д ж а н у м о в  Д.А. Физиология устойчивости фотосинтетического аппарата растений и его первичная структурно-функциональная реакция на стресс. Автореф. докт. дис. М., 1986.

STRATEGY OF DIAGNOSTICS AND PROGNOSIS OF TOLERANCE OF AGRICULTURAL PLANTS TO WEATHER-CLIMATIC ABNORMALITIES

E.A. Goncharova

On the basis of common mechanisms of plant tolerance and adaptation to extreme environment conditions and the influence of different endogenous factors on a degree of tolerance the author discusses the physiologo-biochemical plants parameters, the most connected with their resistance to stress factors. Moreover, the methodical approaches and modes, grounded on an estimation of physiological and metabolic changes during diagnostics of tolerance were characterized.

Keywords: physiological mechanisms, ecological stresses, ecological stability.

Оформление электронного оттиска