БИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

БИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

ПЕЧАТНАЯ ВЕРСИЯ

ЭЛЕКТРОННАЯ ВЕРСИЯ

КАРТА САЙТА

НА ГЛАВНУЮ

Сельскохозяйственная биология, 2010, № 1, с. 40-50.

УДК 635.649:[631.524.7+631.524.84]:575.113.2:631.522/.524

ОБ ИДЕНТИФИКАЦИИ КЛЮЧЕВЫХ АЛЛЕЛЕЙ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ОВОЩНОГО ПЕРЦА Capsicum annuum L. РЕГРЕССИОННО-КЛАСТЕРНЫМ АНАЛИЗОМ

О.О. ТИМИНА¹, А.C. РЯБОВА²

С использованием родительских форм овощного перца (сорта Добрыня Никитич, Колобок, Прометей, а также линии Л 48 и Л 49, соответственно 1-й, 2-й, 3-й, 4-й и 5-й генотип) и их гибридов F₁, полученных в диаллельных скрещиваниях по схеме [х р(р + 1)], дифференцировали изучаемые генотипы на высоко-, средне- и малоидентичные. Полученные данные позволяют определить взаимосвязь между степенью идентичности ключевых аллелей хозяйственно ценных признаков, подбором пар для скрещивания и эффектом гетерозиса.

Ключевые слова: количественные признаки, регрессионно-кластерный анализ, овощной перец.

 

Известно, что у растений большая часть хозяйственно ценных признаков детерминируется полигенно. Идентификация полигенов с целью получения принципиально новых форм — одна из основных практических задач. Однако при положительном опыте обогащения традиционной парадигмы селекции положениями молекулярно-генетического анализа (1-3) отмечается явная недостаточность как набора уже исследованных полигенов, так и методов их изучения (4). Низкий уровень полиморфизма у Capsicum annuum служит причиной того, что молекулярной маркировке поддается около 25 % изучаемых качественных и количественных признаков (5). Кроме того, стоимость таких анализов достаточно высока. Поэтому общедоступной и актуальной методологической основой изучения количественных признаков в практической селекции остается генетико-статис-тический (6, 7), в частности регрессионно-кластерный (8, 9), анализ, позволяющий оценить материал не только с неаллельными генными взаимодействиями и материнским эффектом, но и дифференцировать доминантные аллели по норме реакции.

Целью наших исследований была идентификация ключевых аллелей хозяйственно ценных признаков у овощного перца Capsicum annuum с применением регрессионно-кластерного анализа.

Методика. На основе пяти генотипов перца (сорта и линии Добрыня Никитич, Колобок, Л 49, Прометей и Л 48 — соответственно 1-й, 2-й, 3-й, 4-й и 5-й генотипы) проводили диаллельные скрещивания по схеме [x р(р + 1)]. Скрещивания выполняли в необогреваемых пленочных теплицах в центральной части Приднестровского региона в 2004-2005 годах. В следующем сезоне растения родительских форм и гибридов F₁ выращивали, следуя общепринятым рекомендациям для культуры. В соответствии со схемой случайных рендомизированных блоков 50-суточную рассаду высаживали (в двух повторностях по 10 растений в каждом варианте) в открытый грунт и необогреваемую пленочную теплицу. Вариансы (V_r ) и ковариансы (W_r ) рассчитывали методом Hayman с соавт. (цит. по ссылке 10). Степень варьирования величины W_r + V_r у изучаемых генотипов в зависимости от условий культивирования оценивали трехфакторным дисперсионным анализом по общепринятой методике (10). Регрессионно-кластерный анализ проводили согласно описанию (8, 9), применяя программный пакет Statistica 6.0. Для выравнивания полученных данных использовали линейную нормализацию величин Wr + Vr  каждого признака по формуле:

где

 

Оптимальность кластеризации устанавливали, сравнивая результаты, полученные разными методами — итерационными (определение k-средних по Мак-Кину с использованием программы Statistica 6.0, метод нечеткой кластеризации) (11) и иерархическим. Генотипы идентифицировали внутри кластера, разбивая параметры сопряженных признаков на родственные сгущения. Для большей наглядности полученные сгущения изображали в виде расшифрованных схем с одинаковым обозначением объектов, входящих в один кластер. Число наблюдений (Cases) в кластере подсчитывали по формуле:

C = n • n₁ • n₂,

где n — число признаков, объединенных в общий кластер, n₁— число условий, в которых выращивались растения, n₂— число исследуемых генотипов. Степень идентичности (%) подсчитывали по совпадению или несовпадению обозначения соответствующих признаков при наложении схем сравниваемых генотипов. О плейотропном эффекте гена судили по фенотипическому эффекту в благоприятных условиях (защищенный грунт), используя те же расшифрованные схемы.

Результаты. Х а р а к т е р и с т и к а  и  о п т и м а л ь н о с т ь
к л а с т е р и з а ц и и. Диаллельный анализ пяти генотипов перца по 18 изучаемым признакам показал, что по большинству отмечались как неаллельные взаимодействия, так и зависимость экспрессии от условий выращивания (табл. 1). Полученные результаты совпадают с опубликованными данными (5), согласно которым у генотипов перца проявление хозяйственно ценных признаков не описывалось аддитивно-доминантной моделью по основным параметрам, однако отмечалась очень хорошая корреляция между молекулярными и биометрическими показателями. Поэтому в дальнейшем использовали кластерный анализ значений W_r + V_r, показывающих наличие у генотипов доминантных аллелей (10), для 16 признаков, изученных одновременно в двух различных условиях.

Иерархическая кластеризация нормализованных величин параметра Wr + Vr по всему массиву данных (табл. 2, рис. 1, А) свидетельствовала о

 

следующей группировке генотипов по кластерам: 1-й кластер — Прометей (защищенный грунт), Прометей (открытый грунт), Колобок (открытый грунт); 2-й — Л 49 (защищенный грунт), Колобок (защищенный грунт); 3-й — Добрыня Никитич (открытый грунт), Л 49 (открытый грунт); 4-й — Добрыня Никитич (защищенный грунт), Л 48 (защищенный грунт), Л 48 (открытый грунт). Аналогичная кластеризация по 16 признакам (см. табл. 2, рис. 2, Б) выявила следующие сгущения: 1-е — длина плода, индекс плода; 2-е — диаметр плода; 3-е — высота куста; 4-е — гниль плода; 5-е — средняя масса плода, товарная масса плода; 6-е — продолжительность III фенофазы, продолжительность II фенофазы; 7-е — увядание в монокультуре, толщина стенки плода; 8-е — число камер в плоде, продолжительность I фенофазы; 9-е — товарный урожай с растения, общий урожай с растения, число плодов с растения.

По условию кластеризации объекты из одного кластера имеют сход-

ную норму реакции и, соответственно, тождественный набор доминантных аллелей. Следовательно, сравнив состав кластеров, можно определить сопряженность конкретных признаков у генотипов, идентичность генотипов по доминантным аллелям, детерминирующим признаки, и стабильность  

их экспрессии, а также общую функцию, что не всегда возможно при использовании других методов, включая молекулярные. При этом конкурентные взаимоотношения генотипов не учитывали ввиду заведомой нивелировки плотности посадки растений на выбранных фонах.

3. Результаты кластеризации хозяйственно ценных признаков и генотипов овощного перца (сорта и линии Добрыня Никитич, Колобок, Л 49, Прометей и Л 48) в зависимости от условий выращивания, выполненной разными статистическими методами на основе нормализованных значений параметра Wr + Vr для 16 признаков
Номер кластера	Показатель	Состав кластера
П р и з н а к и,   м е т о д   н е ч е т к о й   к л а с т е р и з а ц и и (параметр останова = 0,001; экспоненциальный вес = 1,300; число итераций = 510)
1-й	0,999824а 0,999744а	Длина плода Индекс плода
2-й	1а	Диаметр плода
3-й	1а	Высота куста
4-й	1а	Гниль плодов
5-й	0,999954а 0,999950а	Масса товарного плода Средняя масса плода
6-й	0,999487а 0,999341а	Продолжительность II фенофазы Продолжительность III фенофазы
7-й	0,995813а 0,995164а	Толщина стенки плода Увядание в условиях монокультуры
8-й	0,991196а 0,988417а	Продолжительность I фенофазы Число камер в плоде
9-й	0,999940а 0,999733а 0,997102а	Товарный урожай с растения Общий урожай с растения Число плодов с растения
Г е н о т и п ы,   м е т о д   k-м е т р и к и   п о   М а к-К и н у
1-й	0,777730б 0,724542б 0,807266б	Сорт Колобоко Сорт Прометейз Сорт Прометейо
2-й	0,410360б 0,541036б	Сорт Колобокз Линия Л 49з
3-й	0,486175б 0,486175б	Сорт Добрыня Никитичо Линия Л 49о
4-й	0,628852б 0,378970б 0,551967б	Добрыня Никитичз Линия Л 48з Линия Л 48о
П р и з н а к и,   м е т о д   k-м е т р и к и   п о   М а к-К и н у
1-й	0,255483б 0,255483б	Длина плода Индекс плода
2-й	0	Диаметр плода
3-й	0	Высота куста
4-й	0	Гниль плодов
5-й	0,176441б 0,176441б	Масса товарного плода Средняя масса плода
6-й	0,300459б 0,300459б	Продолжительность II фенофазы Продолжительность III фенофазы
7-й	0,445215б 0,445215б	Толщина стенки плода Увядание в условиях монокультуры
8-й	0,465017б 0,465017б	Продолжительность I фенофазы Число камер в плоде
9-й	0,185290б 0,223335б 0,357793б	Товарный урожай с растения Общий урожай с растения Число плодов с растения
П р и м е ч а н и е. а, б — соответственно степень принадлежности и расстояние от центра кластера; о, з — соответственно открытый и защищенный грунт.

Для определения оптимальности кластеризации не удалось использовать дискриминан-тный анализ (11, 12), так как были получены кластеры, содержащие по одному объекту, и экспериментальная величина толерантности выходила за пределы, принятые по умолчанию. Поэтому оптимальность кластеризации оценивали, дополнительно разбивая полученный массив данных итерационными методами. Сопоставление результатов выявило очень хорошее совпадение данных (100 %), свидетельствующее об относительной оптимальности разбивки на кластеры разными способами — при применении метрики k-средних Мак-Кина для генотипов с учетом разделения на 4 кластера и иерархической кластеризации, а также при разбивке параметра W_r + V_r для 16 признаков на 9 кластеров с помощью ал-горитма нечеткой кластеризации, метрики k-средних Мак-Кина и иерархического метода (см. рис. 1, см. табл. 2, 3). Следовательно, полученные кластеры достаточно устойчивы.
Результаты кластеризации параметра W_r + V_r генотипов продемонстрировали, что у Л 48 и сорта Прометей значения параметров экспрессии для большинства признаков совпадают или очень близки в условиях как открытого, так и защищенного грунта. Вероятно, эти генотипы можно рассматривать в качестве универсальных доноров стабильной экспрессии комплекса хозяйственно ценных признаков.

Рис. 3. Дендрограммы идентичности доминантных аллелей хозяйственно ценных признаков у изученных генотипов овощного перца в разных условиях выращивания (построены на основе нормализованных значений Wr + Vr, полученных при диаллельных скрещиваниях, см. табл. 2). А-Г — соответственно кластеры средняя масса—товарная масса плода (для 20 случаев, метод Уорда, евклидово расстояние); продолжительность II и III фенофаз (для 20 случаев, критерий средней арифметической простой, евклидово расстояние); увядание в условиях монокультуры—толщина стенки плода (для 20 случаев, критерий среднего соседа без учета числа объектов в кластере, степенное); число камер в плоде—продолжительность I фенофазы (для 20 случаев, метод Уорда, квадрат евклидовой метрики). Описание признаков, контролируемых аллелями, см. на рисунке 4.

Изучение проявления 16 признаков для указанного генетического фона выявило сопряженность следующих из них: длина плода и индекс плода; продолжительность II и III фенофаз; увядание и толщина стенки плода; средняя и товарная масса плода; число камер в плоде и продолжительность I фенофазы; товарный, общий урожай и число плодов на растении. Обнаруженная сопряженность признаков позволила провести их дальнейшую внутрикластерную идентификацию на основе соответствующих сгущений.

Х а р а к т е р и с т и к а  к л а с т е р о в. 1-й  к л а с т е р  (д л и н а  
п л о д а—и н д е к с  п л о д а).При дальнейшей группировке объектов этого кластера (см. табл. 3, рис. 1, Б) проявились четыре более мелких устойчивых сгущения, характеризующих экспрессию признаков (см. рис. 2, А). Согласно схеме состава доминантных аллелей в этом кластере (см. рис. 4), наиболее дифференцированная экспрессия признаков отмечалась у сорта Прометей, наиболее стабильная — у сорта Колобок. В контроле признаков длина плода и индекс плода участвуют четыре различных аллеля с плейотропным фенотипическим эффектом. Плейотропизм проявился у трех (2-й, 3-й и 5-й) из пяти проанализированных генотипов. Степень функциональной идентичности с учетом экспрессии в разных условиях произрастания у 1-го и 2-го генотипов составила 0 %; 1-го и 3-го — 25,0 %; 1-го и 4-го — 0 %; 1-го и 5-го — 25,0 %; 2-го и 3-го — 0 %; 2-го и 4-го — 0 %; 2-го и 5-го — 0 %; 3-го и 4-го — 75,0 %; 3-го и 5-го — 100 %; 4-го и 5-го — 50,0 %.

2-й  к л а с т е р   (д и а м е т р  п л о д а). Кластер формировал четыре устойчивых сгущения (см. рис. 2, В, рис. 4). Стабильная экспрессия признака отмечалась только у сорта Добрыня Никитич. Диаметр плода контролируется четырьмя аллелями. Степень функциональной идентичности с учетом экспрессии в разных условиях произрастания: 1-го и 2-го генотипов — 0 %; 1-го и 3-го — 50,0 %; 1-го и 4-го — 50,0 %; 1-го и 5-го — 0 %; 2-го и 3-го — 0 %; 2-го и 4-го — 0 %; 2-го и 5-го — 50,0 %; 3-го и 4-го —  0 %; 3-го и 5-го — 0 %; 4-го и 5-го — 0 %.

3-й  к л а с т е р   (в ы с о т а  к у с т а).  В кластере выявлялись четыре устойчивых сгущения (см. рис. 2, Г, рис. 4). Стабильную экспрессию признака отмечали у сортов Добрыня Никитич, Колобок и линии Л 48. Высота куста контролируется четырьмя аллелями. Степень функциональной идентичности с учетом экспрессии в разных условиях произрастания: 1-го и 2-го генотипов — 0 %; 1-го и 3-го — 0 %; 1-го и 4-го — 0 %; 1-го и 5-го — 0 %; 2-го и 3-го — 50,0 %; 2-го и 4-го — 50,0 %; 2-го и 5-го — 0 %; 3-го и 4-го — 0 %; 3-го и 5-го — 0 %; 4-го и 5-го — 0 %.

4-й  к л а с т е р  (г н и л ь  п л о д о в). Кластер преобразовывался в шесть устойчивых сгущений (см. рис. 2, Д, рис. 4). Стабильную экспрессию признака выявили у сорта Добрыня Никитич и линии Л 48. Признак контролируется шестью аллелями. Степень функциональной идентичности с учетом экспрессии в разных условиях произрастания: 1-го и 2-м генотипов — 50,0 %; 1-го и 3-го — 0 %; 1-го и 4-го — 0 %; 1-го и 5-го — 0 %; 2-го и 3-го — 0 %; 2-го и 4-го — 0 %; 2-го и 5-го — 0 %; 3-го и 4-го — 0 %; 3-го и 5-го — 0 %; 4-го и 5-го — 50,0 %.

5-й  к л а с т е р  ( с р е д н я я  м а с с а  п л о д а—т о в а р н а я 
м а с с а  п л о д а). Объекты этого кластера группировались в два устойчивых сгущения (см. рис. 3, А, рис. 4). Стабильную экспрессию признаков регистрировали у сорта Прометей и линии Л 48. Кластеризуемые признаки контролируются двумя аллелями с плейотропным эффектом, который отмечался у четырех (2-й, 3-й, 4-й и 5-й) из пяти изучаемых генотипов. Степень функциональной идентичности с учетом экспрессии в разных условиях произрастания: 1-го и 2-го генотипов — 50,0 %; 1-го и 3-го — 75,0 %; 1-го и 4-го — 75,0 %; 1-го и 5-го — 25,0 %; 2-го и 3-го — 100 %; 2-го и 4-го — 50,0 %; 2-го и 5-го — 50,0 %; 3-го и 4-го — 50,0 %; 3-го и 5-го — 50,0 %; 4-го и 5-го — 0 %.

6-й  к л а с т е р  (п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь  II -III  ф е н о ф а з) (см. рис. 3, Б, рис. 4). Параметры этого кластера формировали четыре устойчивых сгущения. Стабильная экспрессия одного признака (продолжительность II фенофазы) была характерна для двух генотипов (1-го и 2-го), двух — только для одного (2-го). Эти признаки контролируются четырьмя различными аллелями с плейотропным эффектом, отмеченным у четырех (1-й, 3-й, 4-й и 5-й) из пяти генотипов. Степень функциональной идентичности в разных условиях произрастания: 1-го и 2-го генотипов — 25,0 %; 1-го и 3-го — 75,0 %; 1-го и 4-го — 0 %; 1-го и 5-го — 50,0 %; 2-го и 3-го — 25,0 %; 2-го и 4-го — 25,0 %; 2-го и 5-го — 0 %; 3-го и 4-го — 0 %; 3-го и 5-го — 75,0 %; 4-го и 5-го — 0 %.

7-й  к л а с т е р  (у в я д а н и е  в  у с л о в и я х  м о н о к у л ь т у р ы —т о л щ и н а  с т е н к и  п л о д а). Кластер формировал четыре устойчивых сгущения (см. рис. 3, В, рис. 4). Ни у одного из генотипов не отмечалась стабильная экспрессия относящихся к этому кластеру признаков, контролируемых четырьмя аллелями с плейотропным эффектом, который наблюдали у одного (1-го) из пяти генотипов. Степень функциональной идентичности: 1-го и 2-го генотипов — 25,0 %; 1-го и 3-го — 50,0 %; 1-го и 4-го — 75,0 %; 1-го и 5-го — 50,0 %; 2-го и 3-го — 25,0 %; 2-го и 4-го — 50,0 %; 2-го и 5-го — 0 %; 3-го и 4-го — 50,0 %; 3-го и 5-го — 25,0 %; 4-го и 5-го — 25,0 %.

8-й  к л а с т е р  (ч и с л о  к а м е р  в  п л о д е—п р о д о л ж и т е л ь-
н о с т ь  I ф е н о ф а з ы). Кластер образовал два устойчивых сгущения (см. рис. 3, Г, рис 4). По продолжительности I фенофазы генотипы практически не различались, однако дифференцировались по стабильности проявления этого признака. У двух из пяти генотипов наблюдали стабильную экспрессию по обоим признакам, которые контролируются двумя аллелями с плейотропным эффектом. Такой эффект регистрировали у четырех (2-й, 3-й, 4-й и 5-й) из пяти генотипов. Степень функциональной идентичности генотипов оказалась высокой и составила: 1-го и 2-го — 25,0 %; 1-го и 3-го — 75,0 %; 1-го и 4-го — 75,0 %; 1-го и 5-го — 25,0 %; 2-го и 3-го – 50,0 %; 2-го и 4-го — 50,0 %; 2-го и 5-го — 100 %; 3-го и 4-го — 100 %; 3-го и 5-го — 50,0 %; 4-го и 5-го — 50,0 %.

9-й  к л а с т е р  (о б щ и й  и  т о в а р н ы й  у р о ж а й  с  р а с т е н и я —ч и с л о  п л о д о в  с  р а с т е н и я). Этот кластер образовывал шесть устойчивых сгущений (см. рис. 2, Б, рис. 4). Наиболее дифференцированный тип экспрессии в благоприятных условиях (защищенный грунт) наблюдался у сортов Добрыня Никитич, Прометей и линии Л 48 по трем признакам, относительно стабильный — у сорта Колобок и линии Л 49, причем только по величине общего урожая. Изучаемые признаки этого кластера детерминируются шестью аллелями. Плейотропный эффект отмечался у двух (2-й и 3-й) из пяти генотипов у аллелей, контролирующих общий и товарный урожай с растения. С учетом экспрессии в разных условиях произрастания степень функциональной идентичности 1-го и 2-го генотипов равнялась 33,3 %; 1-го и 3-го — 66,7 %; 1-го и 4-го — 50,0 %; 1-го и 5-го — 0 %; 2-го и 3-го — 33,3 %; 2-го и 4-го — 33,3 %; 2-го и 5-го — 16,7 %; 3-го и 4-го — 16,7 %; 3-го и 5-го — 33,3 %; 4-го и 5-го — 0 %.

Итак, пять изученных форм овощного перца CapsicumannuumL. — сорта и линии Добрыня Никитич, Колобок, Л 49, Прометей и Л 48 (соответственно 1-й, 2-й, 3-й, 4-й и 5-й генотипы) дифференцированы по комплексу хозяйственно ценных признаков и степени идентичности доминантных аллелей, контролирующих эти признаки, на высоко- (1-й и 3-й; 3-й и 5-й; 1-й и 4-й), средне- (1-й и 2-й; 2-й и 3-й; 2-й и 4-й; 2-й и 5-й; 3-й и 4-й) и малоидентичные (4-й и 5-й; 1-й и 5-й). Полученные данные позволяют продолжить исследование взаимосвязи между степенью идентичности ключевых аллелей, подбором пар для скрещивания и эффектом гетерозиса. Кроме того, проведенный анализ выявил потенциальных доноров стабильной экспрессии комплекса хозяйственно ценных признаков и плейотропный эффект ряда полигенов, что может быть использовано в селекции при создании принципиально нового исходного материала.

Л и т е р а т у р а

1. Д р а г а в ц е в  В.А. К проблеме генетического анализа полигенных количественных признаков растений. СПб, 2003.
2. П о т о к и н а  Е.К., Ч е с н о к о в  Ю.В. Современные методы геномного анализа в исследованиях генетики количественных признаков. С.-х. биол., 2005, 3: 3-18.
3. D r a g a v t s e v  V.A. Algorithms of an ecology-genetical survey of the genofond and methods of creating the varieties of crop plants for yield, resistance and quality. St. Petersburg, 2002.
4. Ч е с н о к о в  Ю.М. Идентификация QTL и скрининг генетических ресурсов растений. Мат. I Межд. науч.-практ. конф «Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы». М., 2008: 416-425.
5. P a r a n  I.,  G r u b e  R.C.,  B e n-C h a i m  A. e.a. Biometrical and molecular analysis of quantitative traits in pepper (Capsicum annuum). Proc. Xth EUCARPIA Meeting on genetics and breeding of Capsicum & Eggplant. Avignon, France, 1998: 243-244.
6. Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений /Под ред. Д.К. Беляева. М., 1978.
7. М а з е р  К.,  Д ж и н к с  Дж. Биометрическая генетика: Пер. с англ. М., 1985.
8. T i m i n a  O.O.,  T s y k a l i u k  R.A.,  O r l o v  P.A. The identification of genotypes quantitative characters by regressive cluster analysis. Capsicum and Eggplant Newsletter, 2004, 23: 37-40.
9. Т и м и н а  О.О. Идентификация доноров раннеспелости овощного перца Capsicumannuum L. регрессионно-кластерным анализом. Овочiвництво i баштанництво, 2005, 51: 264-281.
10. Ф е д и н  М.А.,  С и л и с  Д.Я.,  С м и р я е в  А.В. Статистические методы генетического анализа. М., 1980: 85-111.
11. Т а р а с к и н а  А.С.,  Ч е р е м у ш к и н  Е.С. Обработка микрочиповых данных с помощью алгоритма нечеткой кластеризации. Выч. методы и программирование, 2006, 7: 1-5.

 

IDENTIFICATION OF KEY ALLELES OF ECONOMIC IMPORTANT DETERMINANTS IN Capsicum annuum L. BY THE REGRESSION-CLUSTERED ANALYSIS

O.O. Timina¹, A.S. Ryabova²

With the use of parent’s forms of Capsicum annuum (the Dobrynya Nikitich, Kolobok and Prometei varieties, also the L 48 and L 49 lines of the 1th, 3th, 4th and 5th genotype, respectively) and their F₁ hybrids, isolated in diallel crossings on [x р(р + 1)] scheme, the authors differentiate the genotypes on high-, middle- and little-identical. The findings permit to determine a correlation between degree of iden-tity of key alleles of economic important determinant by sorting out the pairs for crossing and heterosis effect.

Key words: quantitative traits, regression cluster analysis, vegetable pepper.

1Приднестровский государственный университет,  НИЛ Биоинформатика, 3300 Приднестровье, г. Тирасполь, ул. 25 Октября, 128, корп. В, e-mail: otimina@mail.ru; 2Институт систем информатики РАН, 630090 г. Новосибирск, просп. Академика Лаврентьева, 6, e-mail: ryabova.anna@gmail.com

Поступила в редакцию 20 мая 2009 года

 

Оформление электронного оттиска

 

О журнале Новости Редсовет Правила Анонс Архив Книги События Услуги Реквизиты Подписка Партнеры Авторы Контакты

2009, «Сельскохозяйственная биология» тел. +7 (499) 977-88-19 agr.biologia@mtu-net.ru Дизайн homo FABER, программирование журнал "Сельскохозяйственная биология"