УДК 635.21:581.14:631.8
ДЕЙСТВИЕ МЕЛАФЕНА НА РОСТОВЫЕ ПРОЦЕССЫ В КЛУБНЯХ КАРТОФЕЛЯ
Т.А. ПЛАТОНОВА, Э.П. ЛАДЫЖЕНСКАЯ, А.С. ЕВСЮНИНА, Н.П. КОРАБЛЕВА
Исследовали действие нового синтетического регулятора роста — препарата Мелафен на ростовые процессы в клубнях растений картофеля. Показано, что мелафен в зависимости от концентрации и физиологического состояния может оказывать как ростстимулирующий, так и рост-ингибирующий эффект.
Ключевые слова: клубни картофеля, синтетические регуляторы роста, ростовые процессы.
В настоящее время по-прежнему актуально направленное изменение роста и развития растений с помощью синтетических регуляторов роста, повышающих продуктивность растений и их устойчивость к биотическим и абиотическим факторам (1). Активно ведется поиск и испытание синтетических препаратов, действие которых в ничтожно малых дозах приводило бы к стимуляции важнейших физиолого-биохимических процессов. В этой связи значительные перспективы имеет регулятор роста нового поколения — синтетический препарат мелафен, представляющий собой меламиновую соль бис(оксиметил)фосфиновой кислоты, который получают с высоким выходом из промышленно доступных продуктов (2). Исследование влияния мелафена на высшие растения показало, что предпосевная обработка семян широкого круга сельскохозяйственных культур препаратом в концентрациях 10-8-10-7 % приводит к увеличению урожайности на 12-18 % при одновременном улучшении качества и питательной ценности продукции на 10 % (3). Установлено также, что мелафен — эффективный регулятор вторичного метаболизма растений при биотехнологическом способе получения таких ценных лекарственных средств, как аймалин, резерпин, иохимбин из культуры ткани раувольфии змеиной (2). Однако имеющихся данных недостаточно, чтобы составить представление о механизмах стимуляции мелафеном физиологических процессов у растений.
Удобным объектом для изучения действия регуляторов роста служат клубни картофеля Solanum tuberosum L., у которых апикальные меристемы в течение определенного времени после уборки находятся в состоянии глубокого покоя, то есть не переходят к росту даже при благоприятных условиях внешней среды. Продолжительность глубокого покоя закреплена генетически и представляет собой характерный признак сорта. По окончании периода покоя у клубней, находящихся в благоприятных условиях (температура, влажность), меристемы переходят к росту, при неблагоприятных — рост замедляется и наступает период вынужденного покоя.
Регуляция прорастания клубней имеет большое значение для практики картофелеводства: подавление прорастания относят к существенным факторам при хранении урожая, а его стимуляция важна для предпосевной обработки клубней.
Опыты на сортах с разной продолжительностью периода покоя позволяют одновременно оценить действие мелафена на различные стадии прорастания (окончание покоя, вынужденный покой, рост), характеризующиеся неодинаковой относительной интенсивностью процессов деления и растяжения меристем.
Цель работы — изучение влияния мелафена на ростовые процессы в апикальных меристемах клубней картофеля разных сортов и выявление эффективных рострегулирующих концентраций мелафена.
Методика. Использовали клубни картофеля сортов Луговской, Чародей и Голубизна, находящиеся в различном физиологическом состоянии (вынужденный покой, начало прорастания, стадия активного роста) (по 20 шт. в контроле и в каждом варианте обработки). Были испытаны следующие концентрации препарата Мелафен: 10-5, 10-6, 10-8 и 10-10М. Обработку проводили погружением клубней в раствор препарата на 10 мин (в контроле — в дистиллированную воду). После обработки клубни высушивали и помещали во влажные камеры для прорастания в оптимальных условиях (18 °C, темнота). Через 12-14 сут из опытных и контрольных клубней извлекали глазки и взвешивали их (вместе с образовавшимися боковыми корнями), массу глазков пересчитывали на 1 клубень. Число клубней, имеющих на растущих глазках боковые корни, выражали в процентах от общего числа клубней в соответствующем варианте опыта. В таблице и на рисунке представлены средние арифметические величины и стандартные ошибки.
Результаты. Обработка мелафеном в концентрациях 10-5, 10-6 и 10-8 М находящихся в состоянии вынужденного покоя клубней картофеля сорта Луговской показала ростстимулирующий эффект препарата во всех испытанных концентрациях: 10-5 М — в 3 раза, 10-6 М — некоторая стимуляция (почти на уровне контроля), 10-8 М — в 6 раз (рис. 1). Таким образом, наибольший ростстимулирующий эффект отмечали при наименьшей концентрации препарата. Принимая во внимание тот факт, что начальные этапы прорастания апикальной меристемы клубней картофеля связаны с процессами растяжения клеток в точке роста (4, 5), можно предположить, что мелафен в испытанных концентрациях стимулирует процессы растяжения клеток апексов у клубней, обработанных в состоянии вынужденного покоя.
| Частота образования (от общего числа клубней, %) боковых корней на глазках у картофеля разных сортов при обработке мелафеном (Х±D) | |||
Вариант обработки |
Луговской |
Голубизна |
Чародей |
Контроль (вода) |
45,0±2,4 |
50,0±3,1 |
90,0±1,8 |
Мелафен: |
|
|
|
10-6 М |
0 |
65,0±2,8 |
100,0±2,1 |
10-8 М |
0 |
50,0±3,4 |
100,0±2,2 |
10-10 М |
40,0±2,1 |
20,0±1,8 |
100,0±1,9 |
П р и м е ч а н и е. Сорта Луговской, Голубизна и Чародей — обработка соответственно в период вынужденного покоя, на начальной стадии прорастания и на стадии активного прорастания. |
|||
В период вынужденного покоя клубней мелафен в низкой конце-нтрации (10-10 М) не влиял на образование боковых корней на апексах, тогда как в более высоких (10-8 и 10-6 М) подавлял образование боковых корней (табл.). Известно, что боковые корни на ростках формируются периферической меристемой, которая митотически более активна, чем центральная зона апексов (6). Очевидно, что ингибирующий эффект мелафена связан с подавлением процессов деления клеток в области периферической меристемы.
При обработке мелафеном в концентрациях 10-6, 10-8 и 10-10 М клубней картофеля сорта Голубизна, находящихся на начальной стадии прорастания, наиболее низкие концентрации препарата (особенно 10-10 М) в большей степени подавляли рост как самого глазка, так и боковых корней на нем (см. рис., см. табл.). При более высокой концентрации мелафена (10-6 М) показатели роста апексов соответствовали контролю, однако боковые корни образовывались у большего числа клубней (см. табл.). Это может свидетельствовать о стимуляции процессов деления клеток периферической меристемы в апексах клубней под действием мелафена в концентрации 10-6 М.
|
Влияние мелафена на рост апикальных меристем клубней картофеля сорта Луговской (обработка в состоянии вынужденного покоя) (А), Голубизна (обработка на начальных этапах прорастания) (Б) и Чародей (обработка на стадии активного прорастания) (В). |
В варианте с клубнями картофеля сорта Чародей, находящимися на стадии активного роста, мелафен в концентрациях 10-6, 10-8 и 10-10 М оказывал стимулирующий эффект на дальнейшее развитие проростков, причем наибольший (в 1,5 раза, см. рис.) — в концентрации 10-6 М. Кроме того, все испытанные концентрации стимулировали развитие и рост боковых корней на проростках (их длина достигала 20 см) (см. табл.), в то время как в контроле боковые корни находились в зачаточном состоянии. Известно, что на стадии активного роста апекса во всех его зонах преобладают процессы клеточного деления, что подтверждает предположение об их стимуляции мелафеном как в центральной, так и в периферической зоне растущих глазков на стадии активного роста клубней. Этот факт хорошо согласуется с данными литературы о том, что влияние мелафена на энергетический метаболизм растений подобно действию фитогормонов цитокининового ряда (7).
Необходимо учитывать, что в растущем органе происходит как деление, так и растяжение клеток, но оба ростовых процесса редко совпадают пространственно и во времени; в определенные периоды (окончание вынужденного покоя, начало роста, стадия активного роста) в апексах может преобладать один или другой (6). Ранее мы установили, что переход от покоя к росту в апикальных меристемах клубней картофеля осуществляется в основном за счет растяжения клеток, то есть оно преобладает на начальных этапах роста апексов (4, 5). Это происходит на фоне чрезвычайно низкой митотической активности в центральной меристеме и признаков активного клеточного деления, которые отмечаются в периферической (6). При переходе в стадию активного роста соотношение между процессами деления и растяжения клеток в апексах меняется в сторону первого, что характерно для всех зон растущих глазков и особенно периферической меристемы, формирующей боковые корни. Кроме того, у разных сортов картофеля продолжительность периода глубокого покоя и скорость ростовых процессов в вышедшей из состояния покоя меристеме неодинаковы, что также необходимо учитывать при интерпретации результатов испытаний регуляторов роста.
Итак, показано, что мелафен обладает выраженным стимулирующим или ингибирующим рост действием на апикальные меристемы клубней картофеля в зависимости от концентрации препарата, физиологического состояния клубней, подвергаемых обработке, и скорости происходящих в глазках ростовых процессов.
Авторы выражают глубокую благодарность д.б.н. В.С. Резнику и к.х.н. С.Г. Фаттахову за предоставленный препарат Мелафен.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. И к р и н а М.А., К о л б и н А.М. Регуляторы роста и развития растений. Т. 1. Стимуляторы. М., 2004.
2. Патент РФ № 2158735. Опубл. в Бюл. «Изобретения, полезные модели», 2000, № 31: 314.
3. Ф а т т а х о в С.Г., Р е з н и к В.С., К о н о в а л о в А.И. Меламиновая соль бис(оксиметил)фосфиновой кислоты (Мелафен) как регулятор роста и развития растений нового поколения Сб. науч. тр. XIII Межд. конф. по химии соединений фосфора. СПб, 2002: 80.
4. П л а т о н о в а Т.А., К о р а б л е в а Н.П. Ультрастурктурные особенности клеток различных зон апикальных меристем покоящихся клубней. Бот. журн., 1992, 77(1): 73-77.
5. П л а т о н о в а Т.А., К о р а б л е в а Н.П. Изучение влияния эпибрассинолида на рост апикальных меристем клубней картофеля. Прикл. биохим. и микробиол., 1994, 30(6): 923-930.
6. И в а н о в В.Б. Пролиферация клеток в растениях. М., 1987.
7. К у л а е в а О.Н., К у з н е ц о в В.В. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов: обзор. Физиол. раст., 2002, 49(4): 626-640.
EFFECT OF MELAFEN ON GROWTH PROCESSES OF POTATO TUBER
T.A. Platonova, E.P. Ladyzhenskaya, A.S. Evsyunina, N.P. Korableva
The effect of new synthetic growth regulator of Melafen on growth processes in potato tuber was investigated. It was shown that Melafen may take effect both growth-stimulative and growthinhibitory in connection with concentration and physiological state.
Key words: potato tubers, synthetic growth regulators, growth.
Институт биохимии им. А.Н. Баха РАН, |
Поступила в редакцию |
