УДК 633.152:631.527:575.222:631.527.33
КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ У САХАРНОЙ КУКУРУЗЫ ПРИ ПРОВЕДЕНИИ РЕКУРРЕНТНОГО РЕЦИПРОКНОГО ОТБОРА
С.Н. НОВОСЕЛОВ
Проводили оценку комбинационной способности самоопыленных линий, гибридов и сортов сахарной кукурузы в зависимости от условий: года, срока посева, метода определения. Подтверждена адекватность оценок комбинационной способности методом топ-кроссов в классической версии и по Г.В. Яковлеву (1980).
Ключевые слова: комбинационная способность, рекуррентный реципрокный отбор, сахарная кукуруза.
Сравнительный анализ методов определения комбинационной способности генотипов различного типа у кукурузы — достаточно освещенный вопрос отечественной и иностранной генетико-селекционной науки (1-4). Однако подавляющая часть библиографии по указанной тематике касается подвидов так называемого традиционного использования (зубовидная, кремнистая), практически не затрагивая пищевые формы, в частности сахарную кукурузу.
Целью нашей работы было изучение основных закономерностей проявления комбинационной способности у гибридов сахарной кукурузы различного типа, полученных при проведении двух циклов модифицированного рекуррентного реципрокного отбора.
Методика. Эксперименты выполняли в условиях предгорной зоны Кабардино-Балкарской республики (ОПХ «Нартан» Кабардино-Балкарского НИИ сельского хозяйства, г. Нальчик) в 1992-2004 годах. Объектом исследования служили 19 отечественных и иностранных сортов и гибридов на предварительном этапе, а также 4707 самоопыленных линий и 5753 сестринских гибрида при проведении I и II циклов рекуррентного реципрокного отбора (получены с использованием авторской модификации метода) (5, 6). Исходный материал представлен гибридами и сортами селекции Крымской опытно-селекционной станции (ОСС) Всероссийского НИИ растениеводства, Украинского НИИ орошаемого земледелия и Черкасской ОСС, венгерскими гибридами и сортами, а также гибридами фирм «Pillsbury» и «Roger’s Brothers» (США): среднепоздние формы — США-А, США-В, США 39, Viking, Ивушка, Юбилейный 427, Октава, Награда 97; раннеспелые — США 35, Ароматная, МvTc Korai, Yuliusi liovou, МvSc Korai, Muvt vanyos.
Площадь делянки в питомниках испытаний диаллельных и топкроссных гибридов составляла 7,84 м2 при 3-4-кратной повторности. В блоках номера размещали рендомизированно и систематически. При ручной уборке початков технической спелости урожай учитывался с 25 типичных растений. Дегустационную оценку свежесорванных початков проводили по 5-балльной шкале. Комбинационная способность сортов и гибридов определялась в диаллельных (IV метод I модели по B. Griffing, 1956) и топкроссных схемах (7, 8).
Результаты. О ц е н к а к о м б и н а ц и о н н о й с п о с о б н о с т и
с и н х р о н н ы х и а с и н х р о н н ы х ф о р м в у н и ф и ц и р о-
в а н н ы х и с м е ш а н н ы х м а т р и ц а х. В зависимости от набора исходных форм и года проведения исследований изменялся характер генных действий и взаимодействий. Отношение средних квадратов изменчивости общей и специфической комбинационной способности (соответственно ОКС и СКС) (msокс/msскс > 1) указывает (с некоторой долей вероятности) на преобладание в генетическом контроле большинства изученных признаков (продуктивность, фенологические, морфологические, биохимические — всего 17) аддитивных эффектов над неаддитивными. Величина отношения msокс/msскс по годам варьировала, по некоторым признакам (урожай стандартных початков без оберток и диаметр початка) оставалась относительно стабильной. При этом значимость средних квадратов СКС свидетельствовала о существенном вкладе неаддитивных эффектов генов в генетическую вариансу.
Значения эффектов ОКС колебались в достаточно широких пределах в зависимости от условий вегетации, однако порядок их распределения (ранги) сохранял относительную стабильность (табл.).
Варьирование оценок ОКС показателей продуктивности в зависимости от условий года у отдельных гибридов может объясняться, помимо специфической реакции генотипа, сложной интегральной структурой для такого показателя, как урожай стандартных початков без оберток у сахарной кукурузы. Тем не менее, в целом отмечалась сильная корреляция между величинами эффектов ОКС показателей продуктивности (r1992 = 0,98; r1993 = 0,93).
Оценка эффектов общей комбинационной способности (Gi) у среднепоздних гибридов и сортов сахарной кукурузы по признакам продуктивности (г. Нальчик, 1992-1993 годы) | |||||||||
Исходная форма, сорт |
Пока- |
Признак |
|||||||
урожай |
диаметр початка |
длина початка |
|||||||
общий в обертках |
стандартных початков без оберток |
||||||||
1992 |
1993 |
1992 |
1993 |
1992 |
1993 |
1992 |
1993 |
||
США 36 |
Gi |
-3,66 |
0,09 |
-2,56 |
-0,24 |
-0,01 |
-0,02 |
0,10 |
0,36 |
Ранг |
9 |
5 |
9 |
6 |
6 |
5 |
5 |
3 |
|
США-А |
Gi |
-0,48 |
1,45 |
0,14 |
1,40 |
-0,01 |
0,03 |
-0,65 |
0,29 |
Ранг |
6 |
2 |
5 |
2 |
5 |
3 |
8 |
4 |
|
США-В |
Gi |
0,08 |
1,06 |
-0,17 |
0,73 |
-0,13 |
-0,11 |
0,53 |
0,47 |
Ранг |
5 |
3 |
6 |
3 |
8 |
7 |
4 |
2 |
|
США 39 |
Gi |
-1,60 |
-0,37 |
-0,76 |
-0,14 |
0,15 |
-0,13 |
0,73 |
0,28 |
Ранг |
8 |
7 |
8 |
5 |
1 |
8 |
2 |
5 |
|
Viking |
Gi |
-0,67 |
-1,15 |
-0,36 |
-1,43 |
0,02 |
0,02 |
0,78 |
-0,39 |
Ранг |
7 |
8 |
7 |
8 |
4 |
4 |
1 |
7 |
|
Ивушка |
Gi |
2,99 |
-0,26 |
1,51 |
0,41 |
0,14 |
0,34 |
-1,00 |
-1,08 |
Ранг |
1 |
6 |
1 |
4 |
2 |
1 |
9 |
9 |
|
Юбилейный 427 |
Gi |
1,05 |
0,10 |
0,63 |
-0,51 |
0,09 |
-0,02 |
-0,54 |
-0,43 |
Ранг |
3 |
4 |
3 |
7 |
3 |
6 |
7 |
8 |
|
Октава |
Gi |
2,01 |
2,83 |
1,32 |
1,72 |
-0,15 |
0,06 |
0,57 |
0,65 |
Ранг |
2 |
1 |
2 |
1 |
9 |
2 |
3 |
1 |
|
Награда 97 |
Gi |
0,28 |
-3,74 |
0,25 |
-1,94 |
-0,10 |
-0,19 |
-0,52 |
-0,15 |
Ранг |
4 |
9 |
4 |
9 |
7 |
9 |
6 |
6 |
|
Стандартная ошибка |
0,58 |
1,35 |
0,39 |
0,86 |
0,11 |
0,13 |
0,78 |
0,70 |
В зависимости от условий среды эффекты ОКС некоторых форм по отдельным признакам существенно варьировали как по абсолютной величине, так и по рангу. Помимо создания синтетиков, в нашей селекционной программе предусматривалась закладка самоопыленных линий на лучших исходных и полученных межсортовых гибридах; оценка степени генетической дивергенции исходных форм, часть которых имеет закрытую родословную; определение наиболее гетерозисной пары для проведения рекуррентного реципрокного отбора. В этой связи мы оценили СКС исходного материала.
Стабильные константы СКС могли объясняться высокой пластичностью родительских форм межсортовых гибридов. Различные исходные формы характеризуются неодинаковым соотношением генов с аддитивными и неаддитивными эффектами. В зависимости от оценок эффектов ОКС и варианс СКС родительских компонентов потенциальное селекционное применение гибридных комбинаций может иметь свои особенности.
Вариансы СКС различались незначительно, что, вероятно, вызвано сходными приспособительными возможностями изученных сложных гибридов с равной или близкой продолжительностью вегетационного периода в изменяющихся условиях среды, а для длины и диаметра початка — еще и природой самих признаков. Значительное варьирование отмечалось лишь для варианс СКС по урожаю с обертками, что, возможно, обусловлено специфичностью этого признака.
Родительские формы, имеющие высокие оценки эффектов ОКС и варианс СКС, могут служить наилучшими базовыми источниками для проведения рекуррентного реципрокного отбора, компонентами при создании высокогетерозисной гибридной популяции, а также непосредственно использоваться в коммерческих целях. Исходные формы с высокими эффектами ОКС и низкими вариансами СКС наиболее уместно применять для получения синтетических сортов-популяций с целью создания на их базе самоопыленных линий. Селекционное использование форм с низкой ОКС проблематично, а высокие вариансы СКС лишь незначительно расширяют потенциал использования гибридов и сортов с низкой общей комбинационной ценностью в практической селекции.
Гибриды, которые имели наивысшую оценку эффектов ОКС и небольшую величину варианс СКС, могут применяться как компоненты синтетической популяции при селекции на продуктивность. Высокие и стабильные вариансы СКС указывают на теоретическую возможность получения высокогетерозисных комбинаций с участием таких форм. Однако фактически подобных комбинаций мы не выявили, что, видимо, объясняется как недостаточной информативностью показателя вариансы СКС, так и генетической природой межсортовых гибридов, участвующих в испытании. Отметим, что гибриды с низкими эффектами ОКС забраковывают, если с их участием не были выделены ценные в селекционном отношении комбинации.
У гибридных комбинаций по признакам диаметр початка и длина початка константы СКС имели малые величины, то есть эти признаки, вероятно, формируются преимущественно под влиянием аддитивных вкладов генов. Выявленные в испытании гибриды с высокими эффектами ОКС и незначительными вариансами СКС могут быть вовлечены в селекцию синтетиков на указанные признаки. Высокие значения эффектов ОКС в сочетании с высокими и стабильными по годам показателями СКС позволяют надеяться на выделение межсортовых комбинаций — доноров высоких значений длины початка.
Изменение условий среды в зависимости от сроков посева оказывало неодинаковое влияние на проявление комбинационной способности у исходных форм по изученным признакам. Так, была установлена слабая отрицательная корреляция между эффектами ОКС для весеннего и летнего сроков посева (соответственно r1992 = -0,15 и r1993 = -0,06) и средняя отрицательная — для варианс СКС (r1992 = -0,39 и r1993 = -0,35). Из-за несовпадения результатов оценок комбинационной способности при разных сроках посева отбор исходного материала необходимо проводить в условиях, максимально приближенных к предполагаемым для коммерческого использования. Мы отмечали преобладание аддитивных эффектов генов над неаддитивными по большинству признаков, исключая товарную продуктивность и диаметр початков при летнем посеве 1992 года.
Неоднородность использованного исходного материала и разнообразие экспериментальных условий влияли на пределы варьирования комбинационной способности. При этом изменялась и интерпретация ее оценок. По результатам анализа по признаку урожай стандартных початков без оберток было установлено сильное варьирование оценок ОКС в зависимости от компонентов скрещиваний и срока посева. Соответственно, еще больше различались константы СКС (в зависимости от срока посева — значительно).
По высоте растений и высоте прикрепления нижнего хозяйственно ценного початка, числу междоузлий и длине вегетационного периода отмечалась высокая степень идентичности оценок. Это может означать, что условия возделывания оказывают большее влияние на продуктивность и элементы ее структуры, чем на продолжительность вегетации и морфологические признаки.
На основании полученных для гибридов данных мы подтвердили имеющийся в литературе по самоопыленным линиям вывод об изменении оценок комбинационной способности при замене компонентов скрещиваний (9), что легко объясняется математически. С привнесением либо исключением даже одного компонента изменяются общая средняя (хij), средние по родителям (хi, хj) и, как следствие, значения и даже ранги анализируемых форм.
Наши результаты также подтвердили мнение о нецелесообразности включения в диаллельные схемы скрещивания контрастных по длине вегетационного периода компонентов (10, 11). Формы с более продолжительным вегетационным периодом, как правило, характеризуются и большей урожайностью, что отражается на их комбинационной способности. Включая в диаллельный анализ интегральный показатель — отношение величины товарной продуктивности к продолжительности (в сутках) периода всходы—50 % цветения початков, мы надеялись избежать влияния положительной корреляции между урожайностью и продолжительностью вегетационного периода. Однако это не способствовало приближению оценок комбинационной способности в контрастных схемах к величинам, полученным в наборах с синхронными компонентами. Тем не менее, изучение комбинационной способности исходных форм в контрастных схемах, несмотря на относительную ценность, может быть полезно при оценке отдельных форм.
В целом следует отметить, что в зависимости от набора, генетической природы исходных форм, места и условий испытаний степень варьирования общей и специфической комбинационной способности изменяется, причем величина СКС у гибридов и сортов варьирует по годам в большей степени, чем ОКС.
С р а в н и т е л ь н о е и з у ч е н и е к о м б и н а ц и о н н о й
с п о с о б н о с т и г е н о т и п о в с а х а р н о й к у к у р у з ы р а з-
л и ч н о й г е н е т и ч е с к о й п р и р о д ы в д и а л л е л ь н ы х и
т о п к р о с с н ы х с к р е щ и в а н и я х. При выполнении исследований возник вопрос об адекватности оценок комбинационной способности диаллельным и топкроссным методами при меньших затратах последнего и более полной информативности первого (12, 13). Подобное представление стало классическим, однако на сахарной кукурузе таких работ не проводили.
В наших исследованиях прежде всего был определен набор тестеров (гибридов и сортов), обеспечивающий наиболее адекватную оценку комбинационной способности исходных форм по сравнению со значениями в диаллельной схеме. В качестве критерия сравнения значений комбинационной способности, полученных двумя методами, мы использовали коэффициент корреляции. Применяя тестеры, контрастные по продолжительности вегетационного периода с анализируемыми формами, мы исходили из положения, что вегетационный период тестера не влияет на оценку ОКС (14). В зависимости от генотипа и комбинационной ценности (по результатам диаллельного анализа) отобрали следующие шесть наборов форм: четыре раннеспелых гибрида-тестера со средними значениями эффектов общей комбинационной способности; шесть анализаторов — четыре со средней и два с низкой комбинационной способностью; шесть гибридов — четыре со средней и два с высокой комбинационной способностью; два сорта-популяции; два гибрида с низкой комбинационной способностью; два гибрида с высокой комбинационной способностью.
Наиболее сильные достоверные корреляции были характерны для второго и третьего наборов. Сходные результаты получили при обратной схеме, то есть при оценке раннеспелых исходных форм с использованием в качестве тестеров среднепоздних форм. В дальнейшем изложении мы будем опираться на результаты, полученные со вторым набором раннеспелых тестеров.
При анализе результатов топкроссных скрещиваний наряду с некоторыми методическими вопросами мы решили и чисто практическую задачу — выделение ценных комбинаций для применения в качестве исходного материала.
В генетическом контроле длины и диаметра початка оцениваемых родителей и признаков продуктивности тестеров в 1992 году, а также товарной продуктивности среднепоздних и раннеспелых форм и длины початка анализаторов в 1993 году доминирующее влияние оказывали неаддитивные эффекты генов.
Можно предположить наличие генетического родства между родительскими формами сложных гибридов с низкими значениями СКС и рекомендовать такие межсортовые гибриды в качестве исходного материала при создании синтетических сортов-популяций как источников самоопыленных линий. Гибридные комбинации с высокими константами СКС, а также имеющие в родословной формы (гибриды, сорта) с высокой ОКС, могут служить исходным материалом для создания гетерозисных популяций с перспективой непосредственного коммерческого использования.
Известно, что в наследовании большинства признаков аддитивные эффекты генов играют преимущественную роль в сравнении с доминантными и эпистатическими взаимодействиями. Проведенный нами анализ комбинационной способности по морфологическим признакам и показателям устойчивости к болезням и вредителям позволил выделить ценные комбинации межсортовых гибридов и рекомендовать их для использования в селекции.
Таким образом, можно утверждать, что топкроссный метод дает такую же полноту информации, как и диаллельные скрещивания, оставаясь при этом более экономичным. Коэффициент корреляции (r) между оценками эффектов ОКС гибридов и сортов сахарной кукурузы в топкроссных и диаллельных скрещиваниях при оптимальном наборе тестеров (n = 4-6) равен 0,74-0,81. Генотип и собственная комбинационная ценность тестеров не оказывают существенного влияния на оценки комбинационной способности анализируемых форм.
С р а в н и т е л ь н ы й а н а л и з м е т о д о в о ц е н к и к о м-
б и н а ц и о н н о й с п о с о б н о с т и с а м о о п ы л е н н ы х л и н и й
и с е с т р и н с к и х г и б р и д о в с а х а р н о й к у к у р у з ы I
ц и к
л а о т б о р а в т о п к р о с с н ы х с к р е щ и в а н и я х. Предложенный Г.В. Яковлевым метод оценки комбинационной способности (8) отличается от классического (7) легкостью и гибкостью матрицы испытываемых форм, но вместе с тем недостаточно апробирован в отечественной селекционной практике и совершенно не используется в селекции сахарной кукурузы. В этой связи, прежде чем приступить к оценке комбинационной способности родительских форм потенциально перспективных коммерческих гибридов различной генетической природы (простые, простые модифицированные, двойные модифицированные гибриды), мы провели сравнительный анализ оценок, полученных классическим и предложенным Г.В. Яковлевым методами (приведем данные для генотипов А1, В1, А1 x А1, В1 x В1 по признаку урожай стандартных початков без оберток).
Поскольку в исследованиях были использованы одногодичные результаты классического топкроссного скрещивания (1997 или 1998 годы), применяли два подхода: сравнение в пределах года исследования и определение общей оценки комбинационной способности за ряд лет исследований (средняя оценка). Первый подход более корректен методически, второй имеет большую практическую ценность.
Итоговая оценка складывалась из данных, определенных методом Г.В. Яковлева по нескольким схемам за ряд лет исследований. При этом к частично совпавшим относили, например, средневысокую и высокую или средневысокую и среднюю оценки. В целом была выявлена высокая степень совпадения оценок комбинационной способности при определении двумя методами. Для ОКС она составила в зависимости от генотипа 50-100, для СКС — 50-75 %. Суммарно по всем генотипам эти показатели равнялись соответственно 80,0 и 65,7 %. Наихудшие результаты сравнения при обоих подходах отмечены у генотипов А1 x А1, что отчасти можно объяснить малым объемом выборки.
При сравнении средних за несколько лет оценок (по Г.В. Яковлеву) и оценок, полученных классическим методом, для общей и специфической комбинационной способности степень идентичности была равна соответственно 50,0-100,0 и 50,0-83,4 %. Следовательно, можно говорить о несколько меньшем уровне достоверности оценок для специфической комбинационной способности по сравнению с общей. Полученные результаты однозначно свидетельствуют о достаточно высокой степени сравнимости данных, полученных двумя методами, а также о возможности и эффективности использования метода Г.В. Яковлева для определения комбинационной способности независимо от генотипа.
Итак, изучение комбинационной способности у различных генотипов сахарной кукурузы позволило прояснить ряд методических вопросов и решить некоторые практические задачи использования метода рекуррентного реципрокного отбора. Установлено, что у сортов и гибридов сахарной кукурузы в зависимости от набора, генетической природы исходных форм, места и условий испытаний степень варьирования общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности изменяется. По годам СКС гибридов и сортов варьирует в большей степени, чем ОКС. Топкроссный метод оценки комбинационной способности дает такую же полноту информации, как диаллельные скрещивания, оставаясь более экономичным. Коэффициент корреляции (r) между оценками эффектов ОКС гибридов и сортов сахарной кукурузы в топкроссных и диаллельных скрещиваниях при оптимальном наборе тестеров (n = 4-6) равен 0,74-0,81. Генотип и собственная комбинационная ценность тестеров не оказывают существенного влияния на оценки комбинационной способности анализируемых форм. Полученные результаты сравнительной оценки методов определения комбинационной способности — классического и по Г.В. Яковлеву однозначно свидетельствуют о достаточно высокой степени сравнимости результатов, а также о возможности и эффективности использования последнего для определения комбинационной способности независимо от генотипа.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. Х о т ы л е в а Л.В. Методы оценки и селекции самоопыленных линий на комбинационную способность. В сб.: Основы селекции и семеноводства гибридной кукурузы. М., 1968: 124-152.
2. С о т ч е н к о В.С. Сравнительная оценка методов изучения комбинационной способности линий кукурузы. Автореф. канд. дис. Л., 1970.
3. К о с т ю ч е н к о В.И. Сравнительная оценка методов определения комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы. Докл. ВАСХНИЛ, 1976, 6: 10-11.
4. Т а р у т и н а Л.А., П о с к а н н а я С.И., К а п у с т а И.Б. и др. Характер проявления комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы в онтогенезе. С.-х. биол., 1991, 1: 65-69.
5. Н о в о с е л о в С.Н. Изучение комбинационной способности гибридов и сортов и использование элементов рекуррентного реципрокного отбора в селекции сахарной кукурузы. Автореф. канд. дис. СПб, 1995.
6. С о т ч е н к о В.С., Н о в о с е л о в С.Н. Применение модифицированного рекуррентного реципрокного отбора в селекции сахарной кукурузы. Кукуруза и сорго, 1995, 4: 2-5.
7. Л и т у н П.П. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности. Харьков, 1980.
8. Я к о в л е в Г.В. К методике оценки комбинационной способности стерильных линий и сортов репчатого лука. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1980, 66(2): 62-72.
9. П а к у д и н В.З. Оценка комбинационной способности линий кукурузы в диаллельных и анализирующих скрещиваниях. Автореф. канд. дис. Краснодар, 1972.
10. С о т ч е н к о В.С. Влияние внешних условий на изменчивость общей и специфической комбинационной способности линий кукурузы. Докл. ВАСХНИЛ, 1970, 2: 14-16.
11. Ц а г а н - М а н д ж и е в Н.Л. Комбинационная способность самоопыленных линий и прогнозирование гетерозиса у раннеспелых гибридов кукурузы. Автореф. канд. дис. Л., 1987.
12. Х о т ы л е в а Л.В. Селекция гибридной кукурузы: принципы и методы селекции на комбинационную способность. Минск, 1965.
13. Х о т ы л е в а Л.В., Т а р у т и н а Л.А., К у д е л к о Л.И. Сравнительная оценка различных методов определения комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы. В сб.: Проблемы экспериментальной генетики. Минск, 1972: 23-29.
14. С о т ч е н к о В.С. Оценка комбинационной способности линий кукурузы в топкроссных и диаллельных скрещиваниях. В сб.: Селекция и семеноводство кукурузы. М., 1971: 298-303.
COMBINING ABILITY IN A SWEET CORN AT CARRING OUT RECURRENT RECIPROCAL SELECTION
S.N. Novoselov
The author has made the estimations of combining ability of the inbred lines, hybrids and populations of a sweet corn in connection with the conditions of a year, term of crop, and a method of definition. The adequacy of estimations of combining ability with a method topcross in the classical version and on G.V. Jakovlev's modifications (1980) is confirmed.
Key words: combining ability, recurrent reciprocal selection, sweet corn.
ГНУ Кабардино-Балкарский НИИ сельского |
Поступила в редакцию |